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Transactions of the Royal Society of South Australia (2013), 137 (2): 102-148

EVOLUÇÃO ORGÂNICA EM TEMPO PROFUNDO: CHARLES DARWIN

E O REGISTRO FÓSSIL

b RIAN M C G OWRAN

Escola de Ciências da Terra e Ambientais

A Universidade de Adelaide, Adelaide SA 5005, Austrália

brian.mcgowran@adelaide.edu.au

Resumo

O coração e a alma da geologia podem ser encontrados nas relações rochosas e na história da Terra. O registro fóssil foi central e crítico para a geologia emergindo como geohistory, a primeira ciência histórica, a partir das geoteorias especulativas do século XVIII. A figura principal foi Cuvier. No processo de moldar a geo-história, Cuvier e a paleontologia produziram a segunda ciência histórica, a saber, a bio-história, incluindo a sucessão faunística e floral no tempo profundo; e a bio-história e a geo-história estão interligadas há dois séculos.

lamarck manteve viva a venerável teoria da mudança orgânica, mas a evolução como teoria científica heurística estava tropeçando. Mesmo assim, a escala de tempo geológica baseada em fósseis foi construída nas seis décadas entre a bioextinção de Cuvier e a biospeciação de Darwin. por volta de 1830, a paleontologia de moluscos franceses estava construindo a sucessão estratigráfica terciária, correlação e determinação de idade na síntese paleontológica, ou seja, bioestratigrafia. A paleontologia revelou vida antiga e exótica em um panorama de sucessão de tempo profundo pontuado por extinções e exigentes explicações, mas contribuiu pouco para a teoria dos processos evolutivos.

O mundo de Darwin era o mundo gradualista de Lyell e sua apreciação da mudança ambiental como um fator de força evolucionária diminuiu à medida que a competição passou a dominar seu pensamento. O darwinismo de Darwin compreendia cinco teorias. Duas eram teorias históricas (o mundo e sua bioespécie mudam no tempo profundo; e a descendência comum na evolução ramificada produz a árvore da vida) e ambas foram amplamente aceitas pela geração após Darwin. As outras três eram teorias causais ou nomotéticas (respectivamente especiação; mudança gradual não saltacional; e mudança variacional por seleção natural e sexual) e foram aceitas apenas no século XX. Por sua importância para a nossa cultura, a visão de mundo historicista de Darwin, em face da opinião arraigada e a-histórica sobre o que a ciência realmente é, supera as disputas sobre a importância da seleção.

À medida que a estratigrafia e a paleontologia se tornaram globais e altamente bem-sucedidas na maioria dos critérios, sua direção evolutiva foi "antidarwiniana" no final do século 19, em direção a teorias como ortogênese, saltacionismo e um ressurgente "Neo-lamarckismo", principalmente em Hyatt, Cope e Osborn na América do Norte. Esse conjunto de tendências culminou pela segunda vez nas décadas de 1930-1940, no tipostrofismo macromutacional da síntese alemã, dominado por Schindewolf.

Enquanto isso, havia uma linha vermelha fina de paleontologia darwiniana ao longo dessas décadas, de 1860 a 1920. Quando a genética populacional emergiu de décadas de seu próprio antidarwinismo, a Síntese Moderna foi forjada entre história natural, genética e paleontologia, esta última especialmente incorporada pela macroevolução de Simpson. As três teorias causais de Darwin ganharam força nas décadas de 1930-1950 ao completar a Revolução Darwiniana - ou, como prefiro, ao instalar a Restauração Darwiniana. No entanto, a Restauração foi dominada pela evolução variacional, enquanto os praticantes da embriologia e morfologia, no modo de evolução transformacional, se sentiram excluídos.

As raízes da paleobiologia moderna estão firmemente na Restauração Darwiniana e na paleontologia e macroevolução Simpsoniana. A paleobiologia moderna (i) é completamente darwiniana em seu historicismo e evolução variacional, mas (ii) está além de Darwin ao se tornar pervasivamente hierárquica, enquanto (iii) se reconcilia com elementos da síntese alemã através da colaboração com a genética do desenvolvimento na evo-devo. Além disso (iv) fomos além de Darwin (e Simpson) principalmente no surgimento da micropalaeontologia com seus incontáveis ​​milhões de espécimes e em um enorme progresso na resolução cronológica e reconstrução de bioeventos e mudanças ambientais em

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o passado geológico. E (v) a árvore da vida é sustentada por uma anastomosante teia de vida. A paleobiologia de tempo profundo torna - se mais autônoma à medida que os principais problemas solúveis surgem do registro fóssil, totalmente fora do alcance da neontologia de tempo raso.

Inserido com segurança em prósperos programas de pesquisa que recuperam a história registrada da vida na terra, o darwinismo vive!

Introdução

Tiranos e papas, populistas e policiais do pensamento sempre perceberam que é essencial possuir a narrativa histórica da tribo, da sociedade e da cultura, mas é um dos maiores triunfos da tradição cultural ocidental ter expandido essa história para além as civilizações e na pré-história humana, na bio-história e na geo-história no passado geológico mais profundo deste planeta. A preeminência de Darwin nessa empresa está além de qualquer desafio. No entanto, é pouco apreciadoque Darwin herdou a primeira ciência histórica, a ainda muito jovem geologia, e que a geologia estava intrincadamente entrelaçada desde o início com outra ciência histórica recentemente batizada, a biologia. As primeiras publicações científicas de Darwin foram geológicas e os prêmios feitos por seus pares foram para sua geologia, não sua biologia, mas os elogios não são significativos aqui. O que é importante é a maneira historicista de pensar - o historicismo - que ele poderia absorver tão completamente apenas como um geólogo-insider e continuar a explorar, de forma única, em sua biologia.

Figura 1. Quatro figuras essenciais para qualquer narrativa da evolução e do registro fóssil - da geo-história e da bio-história. (Da esquerda) Chrétien Frédéric Dagobert Cuvier ('Georges') (1769-1832) (Muséum d'Histoire Naturelle) estabeleceu a ciência histórica qua ciência na forma de geo-história e bio-história, avanços facilmente superando seu catastrofista e anti-evolucionista mais freqüentemente mencionado posições (os taxa inerentemente instáveis ​​na teoria evolucionária da época teriam tornado impossível uma sucessão fóssil significativa e bioestratigrafia). Rudwick (ver texto) vinculou Charles Lyell (1797-1875)(Biblioteca da Universidade de Adelaide), com Cuvier realizando a bioestratigrafia terciária e a revolução paleontológica, menos para o mantra esfarrapado do uniformitarismo, 'o presente é a chave do passado'. Para Charles Robert Darwin (1809-1882) (biblioteca da Universidade de Cambridge), todo o design e adaptação requintados no mundo orgânico atribuídos a um Designer foram explicados em vez de adaptação historicista e seleção natural, esta última, entretanto, explicando o registro fóssil e a extinção, corpo de conhecimento totalmente refratário a todos os cenários de Design criacionista. George Gaylord Simpson (1902–1984) (Major do Exército dos EUA em 1944; léo F. laporte) colocou a paleontologia na restauração darwiniana, reconciliando-a com a evolução variacional e rejeitandodirecionamento ao objetivo e outras excrescências da evolução transformacional.

Foi um antidarwinista e neo-lamarckiano, ajudem-me, quem escreveu isto sobre 'a concepção do organismo como um ser histórico':

Vimos esse pensamento expresso com a maior clareza pelo próprio Darwin. Aos seus olhos, a estrutura e a atividade do ser vivo eram uma herança de um passado remoto, o organismo era um registro vivo das conquistas

de toda a sua linha ancestral. Que luz essa concepção lançou sobre toda a biologia! (Russell, 1915, p. 308). Este ensaio discute o lugar dos fósseis e da paleontologia na realização da bio-história e da evolução orgânica. O que a paleontologia fez por Darwin e o que Darwin fez pela paleontologia? As respostas curtas são que a paleontologia legou-lhe a primeira ciência verdadeiramente histórica e sua primeira

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experiência do mesmo, forneceu-lhe uma escala de tempo geológica de tempo profundo e deu-lhe seu historicismo inestimável; e em troca a paleontologia recebeu sua estrutura intelectual abrangente e contexto para todos os programas de pesquisa subsequentes.

O meio século ou mais da ciência da terra e da vida antes de Darwin embarcar no Beagle em 1831 recebeu menos escrutínio do que o meio século darwiniano seguinte . No entanto, houve um avanço recente substancial limitado em dois volumes magníficos por MJS Rudwick (2005, 2008). O primeiro, Ultrapassando os limites do tempo: a reconstrução da geo-história na era da revolução (blT), demonstra as inovações cruciais de Georges Cuvier durante uma época de grande fermentação intelectual e progresso nas ciências da terra e da vida. O segundo volume, Mundos antes de Adão: a reconstrução da geo-história na era da reforma(WbA), faz o mesmo com Charles Lyell (um tanto para surpresa de seu autor e, nesse caso, para minha) à medida que as ciências progrediram. Os volumes juntos nos dão um retrato sem precedentes do meio que a geração de Darwin herdou, a ascensão da terra e da história da vida nomeada felizmente por Rudwick como a Revolução Cuviero-Lyelliana . (Um revisor preferiu a revolução geo-histórica mais simples, mas muito restritiva .) (Fig. 1.)

Tabela 1. Registro fóssil e evolução: sete avanços no progresso de dois séculos

Southern Queensland] às 10:59 de 13 de março

Décadas de 1980 a 2000 VII

Décadas de 1980 a 2000 VI

1960-1970 V

Décadas de 1930 a 1940 IV

Geo-história e bio-história altamente integradas e multidisciplinares na evolução da biosfera em tempo profundo. Relógio molecular, genética do desenvolvimento,

reconstrução filética, especiação espalhamento oceânico e placas tectônicas

Restauração Darwiniana (Revolução Darwiniana II) A Síntese Moderna: reconciliando paleontologia, biologia de campo e genética populacional

(O antisseleção descartado como ciência morta e podre)

Baixado por [University of

Dois séculos de progresso: sete grandes avanços e pontos de inflexão (“revoluções”) na terra e na história da vida e relativos ao seu desenvolvimento. Linhas de negação da evolução (e negação do tempo profundo) são rotuladas simplesmente como ciência morta (Kitcher, 2009). Veja a discussão no texto.

Aceitando o argumento de Ernst Mayr de que a Revolução Darwiniana tem duas partes em séculos separados, temos uma estrutura conveniente para este ensaio - a Revolução Cuviero-lyelliana , a Revolução Darwiniana Mark I e a Revolução Darwiniana Mark II, comumente conhecida como Síntese Moderna ou Teoria Sintética, mas melhor chamada de Restauração Darwiniana (Tabela 1, Fig. 2, 3). O triunfalismo recente distingue a década de 1970 como A Revolução Paleobiológica (Sepkoski e Ruse, 2009), o que este ensaio não considera convincente. Observo também que Hodge (2005) se opõe ao uso exuberante dos termos 'evolução' e 'revolução' e que Cain (2009) abandonaria o termo 'a síntese evolucionária'.

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Dois fluxogramas (Fig. 2, 3) reconstroem as vertentes geológicas e paleontológicas desta narrativa da ciência histórica. O tema central de Rudwick é a ascensão e florescimento do historicismo, remontando ao advento de Cuvier a importância desse tema há muito defendido na evolução orgânica e no darwinismo. Cuvier não foi apenas o primeiro grande geólogo e biólogo histórico e fundador da paleontologia de vertebrados; ele também adotou a palavra ' geologia' quando se convenceu de que ela estava livre do gênero 'geotheory' do século 18, onde De luc a havia usado pela primeira vez. Onde Rudwick usou 'geohistory' (embora deixando abundantemente claro que fósseis foram a força motriz por trás de suas origens e subsequente florescimento exuberante), este ensaio usa 'geohistory' e 'biohistory' (Fig. 2).

Figura 2. O primeiro dos dois gráficos centrado no registro fóssil e juntos compreendendo um resumo visual deste ensaio. Este destaca nomes notáveis, títulos e temas de evolução. a bio-história e a evolução orgânica ao longo do tempo (correndo para cima e sem escala) desde o Iluminismo são representadas para contrastar dois modos de evolução, variacional para a esquerda e transformacional para a direita, todos passando pela força unificadora esfinctral de Na Origem das Espécies ...apenas para divergir novamente durante a maior parte dos próximos cem anos. Em História Natural distinta de Filosofia Natural (ver Fig. 3), descrevo riachos representados por Cuvier e Goethe mais von baer; lamarck é considerado a única figura importante que não é agnóstica ou oponente intransigente da teoria da evolução. lamarck tinha afinidade com a anatomia transformacional e a embriologia dos morfologistas idealistas e de von baer e Owen, mas a diferença essencial era que ele era um sistemata talentoso: na sistemática dos moluscos cenozóicos pioneiros, ele foi antecedente dos paleontólogos franceses Deshayes e d'Orbigny, que estabeleceram bioestratigrafia. Da mesma forma, Haeckel tinha muito a dizer sobre transformação e recapitulação, porém, mais significativo foi sua compreensão imediata da teoria variacional de Darwin e sua vasta contribuição à sistemática radiolária e animal (Gliboff, 2008; Richards, 2008). As fontes estão no texto. O objetivo central deste gráfico é contrastar ao longo das décadas as duas culturas de evolução variacional e evolução transformacional: à esquerda, populacional e biodiversidade, e todas as teorias teleológicas de direção, impulso interno edireção do objetivo rejeitada; à direita, embriologia e morfologia, e aquelas teorias teleológicas que tendem a se repetir. Esta é uma clivagem mais profunda do que a tradicional evolução / antievolução ou catastrofismo / uniformitarismo.

(A geo-história e a bio-história sustentaram laços estreitos por mais de dois séculos e os laços só vão se fortalecer à medida que passamos a apreciar o papel da biosfera não apenas como um reator passivo, mas como um ator ativo na mudança ambiental (por exemplo, Kasting, 2010) . Gosto de "biogeohistory" por esse motivo e, de fato, o capítulo oito de McGowran (2005) é intitulado "On biostratigraphy and biogeohistory". No entanto, a recepção adversa do termo me convence relutantemente a voltar para "geohistory and biohistory", conforme usado elegantemente por Simpson (1970).)

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Figura 3. A segunda metade do resumo visual deste ensaio: paleontologia e o registro fóssil pertencente à bio-história e geo-história, compilado de várias fontes citadas no texto. A estrutura do rake pretende transmitir a noção de inovação e expansão, mas alguns dados de geologia e neontologia são omitidos. A narrativa prossegue no gráfico ascendente, mas não há escala de tempo linear. A síntese paleontológica é o cerne da Revolução Cuviero-Lyelliana (Rudwick, 2005, 2008). As cruzes marcam 'extinções' de geoteorias de cima para baixo, algumas das quais, entretanto, são capazes de retornos de Lázaro. Assim, o ciclismo de Lyell ressuscita o estado estável a- histórico de Hutton ;e a morfologia idealística e a evolução transformacional reapareceram após Cuvier, após Darwin e após a Restauração. As cinco teorias darwinianas são posteriores a Mayr (1982 e referências); as duas teorias históricas foram aceitas dentro de uma década ou mais, mas a aceitação das três teorias causais foi adiada, para ser cumprida apenas na Restauração. A 'Síntese alemã' é sensu Princehouse (2009), não sensu Reif (ver texto). A Paleobiologia Autônoma também foi chamada de Revolução Paleobiológica (Sepkoski & Ruse, 2009); certamente o rótulo marca uma exuberante eflorescência com raízes na Restauração, na fusão com a genética molecular e do desenvolvimento (evo-devo), e no surgimento da micropalaeontologia e paleoceanografia proporcionando o contexto das mudanças ambientais. Ghiselin(2004–2006) acrescentaria, razoavelmente, a nova ontologia de espécie-como-indivíduo. 'Autónoma', porque a noção uniformista que paleontologia é meramente equivalente a aguado neontologia (biologia ou seja, moderno e a-histórica) tem sido um clichê esgotado há muito tempo.

Evolução e evolucionismo

No século 18 e em grande parte do século 19, a 'evolução' referia-se ao que agora é 'ontogenia', ou seja, o desenvolvimento de um organismo individual, não o surgimento de uma entidade inclusiva ou coletiva, como uma espécie ou um táxon superior. É necessário distinguir três significados modernos da palavra 'evolução' nas três teorias principais (ou grupos de teorias ) do evolucionismo: Saltacional, Transformacional e Variacional (Tabela 2). A analogia do desenvolvimento individual com a evolução táxica tem sido notavelmente persistente e altamente significativa ao longo de quase dois séculos. Se 'darwiniano' se refere à árvore da vida gerada pela evolução variacional, então 'antidarwiniano' se refere, não ao há muito irrelevante e agora cíniconegação da evolução, mas para desafios autenticamente científicos das vertentes transformacional e saltacionista. O termo mais comumente usado para isso é '(neo) lamarckismo', popularmente significando a herança do uso e desuso, ao invés da teoria da evolução de lamarck (abaixo e Fig. 4).

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EVOLUÇÃO ORGÂNICA EM TEMPO PROFUNDO: CHARlES DARWIN E O REGISTRO DE FOSSI Também é útil distinguir os três aspectos da evolução orgânica, a saber:

(i) A evolução realmente aconteceu? Desde a passagem da geração de Darwin, essa questão sobre a biosfera tem sido uma questão sem questionamento, portanto , sem interesse científico. É ciência morta (Fig. 1). Aceitar esse período profundo na história da Terra significa que bilhões de anos levaram mais tempo, assim como aceitar a alta mobilidade e o retrabalho da crosta terrestre por aquecimento interno.

(ii) Qual foi o curso da evolução? Reconstruir a bio-história no modelo da geo-história compreende uma série de programas de pesquisa em disciplinas que vão desde geologia e paleontologia até biossistemática e genética molecular.

(iii) Como a evolução acontece? Esta também é uma série de programas de pesquisa com o mesmo alcance, mas com ênfases diferentes.

Numerosos dualismos familiares referem-se à consulta # (ii) vis-à-vis à consulta # (iii), como último / próximo, funcional / histórico, contingente (ou configuracional) / imanente ou padrão / processo. Observe também os estilos recorrentes de pensamento, como catastrofista / uniformitarista e gradualista / pontuacionalista. Por mais úteis que sejam os dispositivos retóricos e de classificação, essas polaridades tendem a ofuscar em vez de esclarecer com muita facilidade. Tenho a mesma opinião sobre o uso generalizado de 'lamarckiano' vs 'darwiniano', mas confesso que gosto de 'flecha do tempo' versus 'ciclo do tempo' (Gould, 1987). Um dualismo útil, embora pernicioso, foi expresso no final do século 18 como 'história natural' / 'filosofia natural' (Fig. 2, 3).

O que é 'darwinismo'? Os significados variam de extremamente amplos e inúteis, como qualquer coisa relacionada a mudanças orgânicas em escalas de tempo geológicas, até a evolução variacional estreita e mais útil, principalmente por seleção natural. Esta foi a posição de um dos defensores mais abrangentes de Darwin e promotores mais articulados durante os anos um tanto sombrios 'antidarwinistas' , Ernst Haeckel: '... a Teoria da Seleção, ou reprodução, pode ser justamente chamada de Darwinismo, sendo essa parte da Teoria do Desenvolvimento, que nos mostra de que maneira e por que as diferentes espécies de organismos se desenvolveram a partir dessas formas primárias mais simples ”(1876, p. 150; grifo seu).

Eu acrescentaria, entretanto, que o darwinismo deveria evocar algum amálgama de evolução variacional com um historicismo completo. O antidarwinista no discurso evolucionário ou mais amplamente científico tende a significar uma ou mais das três coisas (nenhuma incontestável). (i) Um é desafiar a extrapolação de processos intraespecíficos (microevolução) perfeitamente para níveis supra-específicos (macroevolução). (ii) Em um segundo significado, a estrutura ou morfologia (e no final do século 20, a biologia evolutiva do desenvolvimento, ou evo-devo) desafia o domínio da mudança variacional, incluindo a genética populacional. (iii) Em terceiro lugar, está promovendo a mudança pontuacional em vez da mudança gradual, seja salinização biológica ou mudança ambiental abrupta.

História e historicismo

A paleontologia e sua disciplina bioestratigrafia são ciências profundamente históricas (McGowran, 2005, cap. 8). Como Simpson (por exemplo, 1959b) colocou, o cosmos é amplamente duplo: ele tem as características imanentes inerentes à natureza da matéria-energia, o material das ciências físicas e a maioria da biologia experimental, e sua outra característica é configuracional, no que diz respeito à estrutura e organização ('contingente' não é sinônimo de configuracional, mas substituiu esse termo). Dentro da biologia, Mayr (1958) distinguiu por muito tempo entre biologia ahistórica (funcional) e histórica e criticou a mentalidade de que, por exemplo, um sapo em um pântano e um sapo fóssil em um lamito são história natural, enquanto um sapo em um liquidificador de laboratório é ciência real. Todos os paleontólogos estão familiarizados com olista de chamada dos físicos: John Herschel, para quem a seleção natural era a lei da desordem; o conservadorismo intelectual e a arrogância de William Thomson (lord Kelvin), que concedeu aos geólogos cada vez menos tempo (talvez 20 Myrs) para a idade da Terra à medida que ele envelhecia; Ernest Rutherford, para quem toda ciência histórica era coleção de selos;Fred Hoyle, cuja noção de seleção natural era como um tornado montando um avião em um ferro-velho; luis Alvarez, principal autor da hipótese bólida de extinção em massa baseada no pico de Iridium no final da Era Mesozóica, com seu notório desprezo pela paleontologia que descobriu então focalizou a biologia e cronologia do problema em primeiro lugar. Gostaríamos de pensar que avançamos, para que

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Tabela 2. As três principais teorias do evolucionismo

Teorias do evolucionismo: evolução saltacional, transformacional e variacional, em dívida com levins e lewontin (1985).

'agora parece natural' (Sober, 2009) reconhecer que a ciência é de dois tipos. A ciência nomotética visa descobrir leis e usa dados do tipo histórico como um meio para esse fim. A ciência histórica visa reconstruir histórias particulares ou específicas e usa informações sobre leis como um meio para esse fim. Nem é suficiente dizer que a física e a química são nomotéticas e que a paleontologia e a geologia são históricas. De fato, Gould (1980) promoveu a paleontologia como ciência nomotética.

De qualquer forma, a biologia evolutiva é uma ciência histórica! Compreender esse ponto em níveis fundamentais ou filosóficos implicou em contrastar a mudança pré-darwiniana com a darwiniana. Para Mayr (1964, 1982, 1988) foi a mudança do essencialismo, a ideia platônica, onde a variação era trivial, as espécies eram tipos ou classes naturais com suas próprias essências e essencialmente semelhantes, digamos, aos elementos químicos, para os mais aristotélicos

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pensamento populacional em que Darwin mostrou que a variação é muito importante. Em sua forma costumeira de cristalização e confronto, Mayr classificou filósofos, teólogos e cientistas físicos como essencialistas platônicos, os reacionários cuja derrocada pelo fato e pela teoria da evolução fizeram de Darwin um revolucionário intelectual tão bem-sucedido (Mayr, 1983). Os sistematistas pré-darwinianos eram tipólogos, os sistematistas pós-darwinianos eram populistas. Hodge e Radick (2009) atribuíram a responsabilidade principal ao filósofo pragmatista americano John Dewey por este retrato de 2.000 anos de Platônico-Aristotélicodoutrina sendo derrubada por Darwin, libertando-nos da "tirania dos absolutos" (a única imagem verdadeira do mundo, a única moralidade verdadeira, a natureza última das coisas) - um retrato que eles pretendiam "eliminar da existência". Winsor (2003), levit e Meister (2005) e Wilkins (2009) argumentaram que os pré-darwinistas não eram um bloco solidamente essencialista; mesmo assim, muito do forte contraste na mentalidade permanece.

O paleontólogo alemão HG bronn na década de 1850-1860 promoveu fortemente o estudo da vida como uma atividade intelectual adequada - Wissenschaft - distinta tanto da teologia natural quanto da história natural descritiva (Gliboff, 2008). Isso é importante, pois Gliboff mostrou que bronn era tão historicista quanto o próprio Darwin ao atribuir a mudança orgânica à mudança ambiental, não às leis internas, ou aos planos de desenvolvimento, ou aos arquétipos dos transformacionistas (na verdade, Gliboff sugeriu que bronn era o mais evolucionário, no sentido de que sua terra estava evoluindo, enquanto Darwin ainda estava em alguma escravidão ao estatismo estável de Lyell ).

Ghiselin (1969) escreveu o que para mim é o livro mais significativo sobre Darwin, enquanto lançava a tese ontológica (1971, 1974, 1997), agora (em suas palavras) a 'nova ontologia evolutiva' (2002, 2005a, b), que a bioespécie é um indivíduo, não uma classe, uma tese também devida a Hull (1988, 1989) e que ressoa com a distinção de Mayr entre o táxon de espécie e a categoria de espécie. (Talvez ' entidade histórica ' seja um pouco mais apropriada do que 'indivíduo' (Sober, 2009).) A espécie é um pedaço real de uma linhagem genealógica real aguardando descoberta, não um procedimento contábil conveniente ou truque lógico. Darwin fez mais do que estabelecer a realidade da evolução de uma vez por todas - ele nos mostrou uma nova maneira de pensar - pensarhistoricamente, pensando como um evolucionista. Nas palavras de Ghiselin (2005a, p. 127), ele estabeleceu:

A prioridade do concreto sobre o abstrato. No que diz respeito à metafísica, foi uma revolução intelectual de primeira magnitude. Assim como Copérnico moveu o sol para o centro do mundo físico, Darwin moveu coisas particulares e concretas para o centro do mundo metafísico. Os indivíduos, não as classes, eram a realidade última: os organismos individuais que lutam pela existência e também as espécies individuais que se especiam e são transformadas com o tempo. Na taxonomia, essa mudança de perspectiva muitas vezes foi explicada em termos da rejeição do essencialismo, e isso certamente faz parte. Os grupos taxonômicos são indivíduos e os indivíduos não possuem nem as essências nem a bagagem intelectual que os acompanha. Seus organismos componentes também são indivíduos e o fato de serem eles que diferem uns dos outros e se reproduzem de maneira diferenciada significa que desempenham um papel crucial nos processos evolutivos. A variação não é um desvio de uma norma, mas um reflexo da causalidade subjacente.

O historicismo adquiriu má fama quando Popper (1957) mudou o significado pejorativamente para teorização teleológica em grande escala (McGowran, 2005, cap. 8). No entanto, deve haver muito mais historicismo na epistemologia, incluindo a ciência em si mesma e em contextos mais amplos (Kadvany, 2001; Munz, 2004; Carroll, 2004; Kitcher, 1993, 2009).

A Revolução Cuviero-Lyelliana

Não há historicismo em Filosofia Moral e Política [do Reverendo Dr. William Paley] e nenhuma geologia em sua História Natural ... ; e os dois livros são boas ilustrações de que um senso de história era tão atípico da filosofia política utilitarista quanto um senso de evolução era da filosofia natural do século XVIII .

(Gillispie, 1951).

Como não se viu que o nascimento da teoria da terra se deve apenas aos fósseis; e que sem eles talvez nunca teríamos sonhado que houve épocas sucessivas e uma série de operações diferentes na formação do globo?

Georges Cuvier, 1812, Discurso Preliminar sobre o

Revolutions of the Globe, em Rudwick (1997, p. 205).

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A paleontologia é um proto-sujeito antigo , mas seu florescimento foi atrasado por séculos. Os fósseis nos informam sobre três questões - ambientes antigos (daí a possibilidade de reconstruir mudanças ambientais), as idades geológicas dos estratos (daí a possibilidade de qualquer tempo profundohistória), e os caminhos da história da vida na terra (daí a possibilidade de uma genealogia testável). Quanto às principais mudanças ambientais no passado remoto, Leonardo e numerosos outros desconhecidos ficaram intrigados com os 'fósseis [marinhos] no topo da montanha', muitos metros acima e muitos quilômetros para o interior do mar moderno. O mar caiu, ou a terra se ergueu, ou ambos? Tais questões são abordadas em um relato belamente contado da geologia sedimentar na região do Mediterrâneo (Fischer & Garrison, 2009).

Quanto à idade das rochas, essa possibilidade foi enunciada pelo cientista do século 17 Robert Hooke (Jardine, 2003): Por mais trivial que uma concha podre possa parecer para alguns, esses monumentos da natureza são mais indícios de antiguidade do que moedas ou medalhas ... e embora deva ser concedido que é muito difícil lê-las e fazer uma cronologia delas, e indicar os intervalos de tempo em que tais ou tais catástrofes e mutações

aconteceram, mas não é impossível ... (Hooke, 1668, 1705 como citado em Lyell, 1832; grifo meu). Hooke também se referiu às conchas conhecidas do alto das montanhas, talvez levantadas por terremotos; ele considerou a questão dos organismos em extinção, mesmo em diferentes épocas e lugares; e a descoberta de amonites gigantes tornou "necessário supor que a Inglaterra já esteve sob o mar dentro da zona tórrida". Havia aqui mais do que suficiente para estimular programas de pesquisa na história da terra e da vida, e se isso tivesse acontecido, poderia muito bem ter sido o início da geologia histórica (Oldroyd, 1996). mas a pesquisa necessária não aconteceu; nem as geoteorias do Iluminismo, ou seja, o especulativo, de cima para baixoteorias da Terra também conhecidas como cosmogênicas, desencadeiam uma geologia reconhecidamente moderna. Em vez disso, temos que olhar para os primeiros descritores da sucessão estratal no campo, particularmente Giovanni Arduino (1714-1795) e sua célebre seção transversal de 1758 na região vicentina na Itália (Vai, 2007), e para os imperativos econômicos de exploração de minerais e operações de mineração para o surgimento da geognosia (veja abaixo).

Visão da Terra no final do século XVIII

O conhecimento iluminista era duplo, literário e humanista-filosófico, o último concernente ao mundo natural incluindo a natureza humana (Fig. 3). A investigação do mundo natural, por sua vez, se desconstrói em duas categorias, história natural, relativa à ordenação e organização da diversidade do mundo real (orgânica e inorgânica: espécies minerais, bem como espécies vegetais e animais), e filosofia natural, investigando regularidades e suas causas e buscando leis naturais.

A História Natural pertencente à Terra incluiu a mineralogia do gênero dos materiais (incluindo fósseis), a disciplina espacial geografia física e geognosia, a análise de estruturas e formações rochosas em três dimensões (Rudwick, 2005). as investigações biológicas caíram mais ou menos naturalmente em duas correntes, estrutura orgânica (morfologia) e seu desenvolvimento individual (embriologia) por um lado e descrição e ordenação da biodiversidade, isto é, sistemática e taxonomia, por outro.

A disciplina Filosofia Natural era a física da terra, buscando os processos, as origens causais dos fenômenos e entidades das disciplinas de história natural, dos terremotos e vulcanismo aos veios minerais, da construção de montanhas ao acúmulo e consolidação de fósseis. A categoria antecedente à física terrestre era a geoteoria conjectural (em grande parte sinônima da cosmogenia mencionada acima ) referindo-se às teorias especulativas, a priori e dedutivas da terra - hipotético-dedutivaa teoria precedeu a evidência de campo. Os geoteoristas mais conhecidos do final do século 18 foram o francês De luc e o escocês James Hutton. Hutton, celebrado ao longo das gerações de estudantes anglofônicos por seu "ciclo das rochas" (erosão, sedimentação, deformação e metamorfismo, intrusão ígnea), era estritamente estatista constante e tacitamente eterno, conhecido por invocar uma conjectura sobre a terra e vasculhar a Escócia para evidências que o apóiem ​​(por exemplo, granitos como intrusões ígneas). Ele era fundamentalmente a-histórico em sua perspectiva (por exemplo, Hallam, 1989; Gould, 1987), mas apreciava a biosfera: por exemplo, a presença de seres de aparência modernaconchas marinhas no alto das montanhas deram-lhe a elevação crustal necessária para manter o ciclo das rochas em operação. De luc, em contraste, era fortemente direcional e o mais geohistórico dos geoteóricos do século 18 e ele cunhou a palavra geologia (veja abaixo).

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EVOLUÇÃO ORGÂNICA EM TEMPO PROFUNDO: CHARlES DARWIN E O REGISTRO DE FOSSI

no final do século 18, os sábios geognósticos estavam confortáveis ​​com os fundamentos das relações das rochas no campo - falhas, dobras, rochas ígneas exibindo configurações intrusivas e transversais, inconformidades angulares e superposição estratigráfica e o início do que seria denominado sucessão estratigráfica. O geognóstico inglês William Smith estava demonstrando o poder dos fósseis em caracterizar e identificar a entidade recém-apreciada, a formação estratigráfica (laudan, 1987) (entretanto, nos deu a palavra 'estratigrafia ' ). O progresso foi estimulado por demandas econômicas e industriais - engenhariaobras, águas subterrâneas e nascentes, exploração e exploração de minerais e carvão - e o objetivo era "estrutural" (um termo muito mais amplo do que agora), resolvendo os padrões de tipos de rocha no campo e no subsolo. Assim como o espaço profundo dos céus (laplace, William Herschel) era comum, também o era a noção de uma vasta escala de tempo.

Da Geognosia e Geoteoria à Geo-história

Rudwick (2005) sustentou a distinção consistente entre (a anterior) geognosia estrutural e temporal, mas a-histórica, mais a geoteoria dedutiva, também a-histórica, e a geo-história baseada em evidências (a seguinte) . A geognosia era forte nas configurações acima / abaixo e acima / abaixo, enquanto a força da geo-história residia preeminentemente em sua configuração de mais jovem / mais velha. Várias geoteorias conjecturais eram populares entre os anos 1780 e 1790, enquanto as tentativas de reconstruir o passado a partir de seus vestígios de concreto descobertos eram raras e não populares, mas a mentalidade geo-histórica de De luc minou radicalmente o gênero da geoteoria ao iniciar sua transformação em geohistória.

Essa mudança de mentalidade de geoteoria para geo-história se desenvolveu por uma razão acima de todas as outras, o estudo dos fósseis e especialmente a distribuição das espécies fósseis no espaço e no tempo.

mas o historicismo surgiu em um contexto cultural pertinente:

Oldroyd (1979) defendeu fortemente o surgimento da geologia histórica como parte integrante de uma grande mudança intelectual no final do século XVIII. Os estudiosos ficaram mais interessados ​​no passado humano, o passado pré-histórico e o passado geológico, em contraste com os filósofos e cientistas do Iluminismo imediatamente anterior, que eram totalmente a-históricos em sua preocupação com a forma como o universo e seus componentes, de átomo a organismo,

se encaixam e funcionam ... (McGowran, 2005). As disciplinas que ligam a biogeo -história à história humana - pré-história e arqueologia pré - histórica - surgiram nesta época em que a pré-história como uma disciplina respeitável e baseada em evidências substituiu a lendária pré-história dos tempos anteriores. A pré-história se encaixou perfeitamente, em termos de tempo, entre a geo-história emergente e a história humana, ela própria estimulada por escavações como Pompéia e Herculano. No devido tempo, Christian Thomsen em Copenhagen de 1815 em diante demonstrou a sucessão arqueológica e as três idades do homem, a Pedra, o Bronze e as Idades do Ferro (Daniel, 1962).

A taxonomia influenciou a mudança das ciências da terra dominadas pela mineralogia para as dominadas pelos estratos (laudan 1987, 1989). As tentativas de empregar princípios lineares na mineralogia fracassaram e a atenção mudou dos minerais para as rochas (a grande maioria das quais era composta de apenas um pequeno número dos minerais conhecidos), e AG Werner substituiu a mineralogia pelo modo e tempo de formação como as características essenciais de rochas. Daí o surgimento da 'formação', como unidade sistemática básica, explicada por Cuvier e brongniart como 'um grupo de camas da mesma ou de natureza diferente, mas formado na mesma época' (laudan, 1989). Daí também uma nova ênfase na superposição - posição na sucessão de estratos - como o principal critério de identificação. Formações,entidades individuadas , históricas , atendidas por aqueles que faziam perguntas cronológicas (e no devido tempo construíram a escala de tempo geológica). Uma classificação a-histórica de rochas e tipos de rochas estava disponível para aqueles que faziam perguntas causais.

O evolucionismo estava no ar

Se o historicismo estava florescendo e a noção de história da terra e da vida estava crescendo, então certamente a evolução no sentido moderno da palavra não poderia estar muito longe - e de fato houve posteriormente alegados "precursores de Darwin" (Glass et al ., 1959) . mas apenas Lamarck se destaca como um evolucionista visionário com fortes afirmações de ser o fundador da teoria de que a vida na Terra evoluiu ao longo do tempo (Fig. 4). Assim, em sua Philosophie zoologique ...: '... após uma longa sucessão de gerações, esses indivíduos, originalmente pertencendo a uma espécie, tornam-se finalmente transformados em uma nova espécie distinta da primeira' (em Mayr, 1972).

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bRIAN MCGOWRAN

Tempo

Figura 4. Modelos de evolução. Um clado darwiniano é mostrado no modo tradicional ou gradual e no modo pontuado / estase. No cenário alternativo de Lamarck, não há o sentido claro de parentesco literal em uma árvore da vida, mas sim de analogia com a ontogenia. Lamarck pegou o antigo padrão linear único - a 'scala naturae ' , a Grande Cadeia do ser - e o reinterpretou como um padrão inerente seguido por organismos no curso de sua evolução. Uma vez que as espécies são inerentemente instáveis ​​ou não existem nesta teoria, não há critérios evolutivos para taxonomia e nenhuma entidade com a qual construir uma sucessão bioestratigráfica. Veja também as Tabelas 1 e 2.

Em sua sexta década, lamarck foi transmutado por decreto administrativo no Museu de Paris de botânico eminente zoólogo e paleontólogo de invertebrados iniciantes (por exemplo, burkhardt, 1970, Mayr, 1972, Corsi, 1988, 2005). Claramente um naturalista e biotaxonomista talentoso, ele também tinha uma sólida formação geológica e aconteceu que ele adquiriu uma visão de mundo inteiramente nova, a saber o evolucionismo, significando mudança orgânica em um mundo em mudança gradual, mas constante, naquela época, a virada do século 18 Séculos 19 . Ele embarcou em um importante estudo monográfico das ricas assembléias de moluscos fósseis em torno de Paris (Rudwick, 2005, Fig. 7.15) - faunaspreservado bem o suficiente para ser comparado e contrastado com análogos entre as espécies vivas. Ele explicou as semelhanças e diferenças como devidas à lenta transmutação ao longo do tempo geológico - mas sem extinção. Mayr (1982) atribuiu a conversão dramática de lamarck a seus novos insights sobre o registro temporal dos moluscos. Corsi (1988) concluiu mais cautelosamente que nenhum fator isolado causou a conversão, apontando que ele 'parecia distintamente relutante' em defender sua teoria com argumentos paleontológicos e nunca discutiu a importância dos fósseis para sua teoria do transformismo; nem os fósseis são proeminentes na 'grande mudança de opinião de lamarck', 1794-1802 (Hodge, 2008).

Lamarck tomou a reconstrução clássica, a scala naturae ou Grande Cadeia do ser, o conceito transmitido por Aristóteles e os escolásticos medievais de uma progressão linear da lama mais humilde, passando pelas plantas aos animais inferiores e assim por diante até o ser Supremo ( lovejoy, 1936), e reinterpretou-o como um padrão inerente seguido por organismos no curso de sua evolução (por exemplo, Simpson, 1959). Uma vez que as espécies são inerentemente instáveis ​​ou mesmo não existem nesta teoria, não há critérios evolutivos sobre os quais basear uma taxonomia e nem unidades estáveis, bioentidades, sobre as quais fundar uma bioestratigrafia - econseqüentemente, um legado sombrio e esparso de um grande cientista natural. a teoria da evolução de lamarck não impressionou os dois pares que mais importaram (e que destruíram a 'scala naturae ' ), Georges Cuvier e o embriologista-morfologista Carl von baer, mas seu evolucionismo sobreviveu na cultura da história natural, em um baixo -forma de perfil e marginal para ter certeza, mas é importante.

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EVOLUÇÃO ORGÂNICA EM TEMPO PROFUNDO: CHARlES DARWIN E O RECORDE DO FOSSI Advento de Georges Cuvier

Cuvier fundou a paleontologia de vertebrados, fundou a morfologia comparativa de invertebrados (em paralelo com lamarck) e fundou a geologia como verdadeira geo-história (com Alexandre brongniart). Ele também estabeleceu três dos princípios básicos da história da vida:

(i) O padrão dessa história é múltiplo, não linear . .

Este princípio marcou a queda final e bem sucedido do 'scala naturae' taxonomia animal e classificação, caótico e estagnado se não francamente regressivo no 17o ao 18o século (incluindo a classificação de Lineu) foi espetacularmente revigorado pelo de Cuvier 1795 Memória sobre a classificação do animais chamados Worms, em que linnaeus ' pega-tudoVermes foram classificados em nada menos que seis classes. mais tarde, ele classificou todos os animais em quatro filos ('embranchements'), Radiata, Mollusca, Articulata e Vertebrata, dando início à moderna zoologia comparativa de invertebrados e vertebrados (Cole, 1944). Carl von baer também rejeitou a 'scala naturae' ao reconhecer quatro tipos de animais, congruentes com os embriões de Cuvier, e emitiu quatro leis de desenvolvimento. (von baer e Cuvier foram os oponentes mais intransigentes das teorias da evolução (por exemplo, Russell, 1916) e von baer levou essa negação adiante para incluir a seleção natural darwiniana, mas ele parece não ter sido inteiramente a-histórico ou contra toda noção de evolução (Gliboff , 2008).)

(ii) Quando os estratos antigos e seus fósseis são colocados na seqüência do tempo, verifica-se que as faunas fósseis mudaram acentuadamente no decorrer do tempo geológico .

Por dar atenção sistemática e cuidadosa à distribuição de fósseis na distinção de estratos - isto é, cumprir as numerosas sugestões anteriores de que isso seria útil -, o crédito é amplamente dado ao estratígrafo geognost, William Smith, na Inglaterra. Os parisienses Cuvier e seu colega de longa data Alexandre brongniart levaram esse trabalho muito além do de Smith, reconstruindo uma alternância de ambientes marinhos e de água doce nas assembléias de moluscos e, portanto, uma "geo-história" da região de Paris:

Eles reconstruíram uma história complexa em que os mares haviam alternado no passado profundo com lagos ou lagoas de água doce: era uma geo-história tão imprevisível e contingente quanto a política turbulenta que ambos viveram

nas últimas duas décadas. (Rudwick, 2005, p. 648). (iii) Muitas ou muitas das espécies encontradas como fósseis foram extintas sequencialmente .

As faunas fósseis de animais vertebrados na bacia de Paris foram separadas abruptamente por "revoluções" e, no aspecto geral, eram direcionais para o presente (Fig. 5). a essa altura, Cuvier havia reforçado o fato da extinção de vertebrados terrestres e marinhos ser indiscutível e era incontestável que trilobitas, amonitas e belemnitas haviam sido extintos em mares antigos.

O Sistema Terciário: Correlação e determinação e síntese de idade

Estimulados por este trabalho na bacia de Paris, os estratígrafos da Europa avançaram nos estudos terciários em duas frentes na década de 1820— (i)descrição mais detalhada e mais precisa das sucessões locais de estratos e localização meticulosa de seus fósseis contidos, e (ii) comparar e 'correlacionar' as várias seções espalhadas em outras bacias sedimentares na Europa. O registro terciário contrastou com o mais difundido e contínuo, Secondary Chalk de três maneiras. A primeira foi a distribuição mais dispersa desse registro, tornando a correlação ainda mais urgente, pois o rastreamento é muito menos viável (Fig. 6). A segunda era que se sabia que a Terra já estava esfriando até o presente (na linguagem e no conceito modernos: a terra-estufa estava se transformando na terra da casa de gelo), embora a noção de eras glaciais tivesse que aguardar os anos 1840. O resfriamento forçou mais equador a pólodiferenciação de floras e faunas e correspondentemente mais dificuldade em usar fósseis para correlação. O terceiro ponto é vantajoso para o Terciário - as faunas e floras estavam se tornando mais modernas (ou seja, como os vivos) ao longo do tempo, o que era uma evidência poderosa de que a geo-história e a bio-história eram direcionais .

Alexandre brongniart foi o pioneiro nesta empresa de desconstruir e reconstruir o Terciário com suas extensas viagens, visitas, trabalho de campo e coleta, menos difícil após as guerras napoleônicas. O principal resultado para o desenvolvimento de nossas percepções sobre a terra e a história da vida foi o papel absolutamente proeminente dos fósseis, distribuídos no espaço e no tempo. Os fósseis foram a evidência primária (i) para correlação e idade relativa 113

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Figura 5. A sucessão faunística dos vertebrados na bacia de Paris, as entranhas de bio-história e geo-história baseadas em evidências e de baixo para cima, derrubando as antigas geoteorias especulativas de cima para baixo . A sucessão é pontuada por turnover ou 'revoluções' (um termo mais forte do que agora), implicando extinções e reabastecimento de alguma fonte vaga (não evolução orgânica).

determinação e (ii) para determinar ambientes antigos, desde a escala pequena e local (por exemplo, distinguir ambientes marinhos de não marinhos) até a escala grande e geográfica (por exemplo, a configuração de continentes e oceanos ou pistas para mudanças climáticas globais).

Esse poder dos fósseis traz consigo o problema das variáveis concorrentes - como podemos discriminar o sinal de idade do sinal ambiental em uma assembléia fóssil? (por exemplo, Rudwick, 2008). O geólogo e paleontólogo francês Prévost foi o primeiro a ver esse problema claramente e a fazer algo a respeito. O brocchi italiano descobriu que as faunas no norte da Itália eram mais semelhantes àquelas distantes na bacia de Paris do que àquelas do outro lado da planície do Pó nos subapeninos, sua explicação sendo biogeográfica, ou seja, um gradiente climático. Prévost propôs, em vez disso, que a diferença não era ambiental, mas na idade, os sub-apeninossendo as faunas mais jovens, como as que ele estudou na bacia de Viena, ambas tendo mais espécies em comum com os mares modernos do que as faunas de Lamarck na bacia de Paris. Prévost também produziu em 1827 uma reconstrução soberba e de “ aparência surpreendentemente moderna” da estratigrafia parisiense na etapa seguinte além de Cuvier e brongniart (Rudwick, 2008, Fig. 10.5). Os estratos do distrito de Paris eram considerados o ponto de referência central e, como Charles lyell descobriu no final da década de 1820, os conchologistas e estratígrafos mantiveram Paris em sua posição de liderança estabelecida na década de 1790. O mais significativo em uma coleção brilhante foi Gérard-PaulDeshayes, sucessor de lamarck como o maior conchologista do mundo. Deshayes distinguiu três assembléias naturais significativas na subdivisão cronológica e correlação do Terciário.

Considere a Figura 6, esboçada por Lyell para ilustrar as conclusões dos conchologistas franceses ao distinguirem as assembléias sucessionais na década de 1810-1820. Os leitos terciários de Paris ( d ) podem ser comparados em suas faunas com leitos nas bacias de Londres e Hampshire em uma direção e, por uma mistura de superposição estratal e conteúdo faunístico dos estratos, com o distrito de Loire na outra, onde está subjacente a uma fauna distintamente mais jovem ( e ) que também era brocchi nos subapeninos, onde por sua vez está subjacente a uma fauna ainda mais jovem ( f ), de modo que a identificação da fauna ( f ) em Hampshire deu aos ingleses

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Figura 6. Superior: sinclinais, quedas exageradas, mostrando a areia verde e o giz, sucedidos pelos terciários sob Londres e

Paris (Lyell, 1871). inferior esquerdo: as faunas parisienses tiveram que ser rastreadas até a Touraine para serem mostradas abaixo da sobreposição, portanto, mais antigas do que o Mioceno, daí para o Piemonte e o Plioceno, idem (à direita), dando assim uma sensação do registro fóssil ausente no sul da Inglaterra . Sketches by lyell (1833) redesenhado em berry (1987, Figs 10 e 11), e usado com permissão de Wiley- blackwell, Oxford. Esta foi uma bioestratigrafia difícil, contando com a excelente paleontologia de moluscos de Deshayes e colegas na França, Itália, Alemanha e Áustria.

os paleontologistas alguma noção do que estava faltando, o 'hiato ' , em sua sucessão de faunas terciárias. Lyell de cerca de 1829 adotou e apoiou ativamente (incluindo financeiramente) este esplêndido programa de pesquisa conchológica em Paris e empregou a sucessão faunística de Deshayes para erguer o Eoceno, Mioceno, Plioceno e, no devido curso, Pleistoceno, conforme a proporção de espécies ainda vivas presentes aumentava. (As divisões Oligoceno e Paleoceno vieram depois.) Foram os enormes esforços de Deshayes em lidar com mais de 40.000 espécimes de moluscos vivos e fósseis que possibilitaram as estimativas quantitativas no método de porcentagem (Rudwick, 1982) e foi o pioneiro no método baseado em fósseis escala de tempo geológico - interpretando faunas montadas em ordem estratigráfica.

A síntese paleontológica e a escala de tempo geológica baseada nos fósseis : sucessão fóssil sem evolução genealógica

por volta de 1830 ... o sucesso espetacular de três ou quatro décadas de pesquisa em fósseis transformou a demonstração inicial de Cuvier de uma única revolução orgânica recente em uma síntese paleontológica de escopo muito amplo e poder explicativo. A escala de tempo geológica foi firmemente estabelecida como quase inimaginavelmente longa para os padrões da história humana, mas documentada por uma sucessão imensamente densa de camadas lentamente depositadas. As sucessivas formações de estratos, e mesmo em alguns casos de estratos individuais, eram claramente caracterizadas por conjuntos distintos de espécies fósseis, que permitiam que fossem identificados e correlacionados em áreas muito amplas. Essa correlação provou que em seus contornos mais amplos a história da vida havia sido a mesma em todas as partes do mundo.

(Rudwick, 1972, p. 156; ênfase adicionada). Para um intrigado Herbert (1985), esta afirmação sobre a situação em 1830 foi um bom resumo da cena britânica por volta de 1840, ou seja, com uma defasagem de uma década. No entanto, o trabalho pioneiro 'bioestratigráfico' no Terciário foi centrado em Paris pelos herdeiros de Cuvier e Lamarck. Algumas das divisões da escala de tempo geológica moderna datam da década de 1820 (e o Terciário e o Quaternário são remanescentes Netunianos do século anterior e, infelizmente, ainda estão entre nós), e a documentação da sucessão de vida no registro fóssil se expandiu rapidamente após o Terciário triunfos, tanto no sentido geográfico (devido, não menos, à expansão imperialista europeia) e no sentido geocrônico, recuam na coluna geológica até os fósseis mais antigos conhecidos. John Phillips propôs o baseado em fósseis, sucessão de três partes das séries Paleozóica, Mesozóica e Cainozóica (agora Eras / Erathems). A lista detalhada de amonitas que caracterizam a sucessão estratigráfica mesozóica (Fig. 7) é uma amostra do resumo de Phillips. A curva fora de escala na Fig. 8, com uma expansão geral interrompida por duas fortes constrições, antecipa fortemente as curvas de diversidade modernas baseadas em muito mais dados e controle numérico de idade, como foi observado (por exemplo, Rudwick, 1972, 2008).

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Figura 7. Duas figuras de Life on Earth de Phillips (1860) . esquerda: a sucessão amonóide clássica de três partes no padrão sutural (a junção da partição da câmara com a superfície interna da concha externa desses cefalópodes extintos). Embora seu livro exemplifique os triunfos da síntese paleontológica, a sequência goniatita → ceratita → amonita não era para Phillips uma linhagem filética. À direita: a zonação amonóide do Mesozóico ainda exibe o estilo do tio de Phillips, o lendário William Smith, em combinar as unidades litológicas com suas espécies características.

É evidente que a estratigrafia e a paleontologia estratigráfica alcançaram níveis impressionantes de sofisticação nas décadas de 1830–1850. litoestratigrafia, bioestratigrafia, fácies: 'a estratigrafia moderna repousa com segurança nessas três realizações básicas da mente humana' (Teichert, 1958), e todas estavam bem estabelecidas então. A importantíssima bioestratigrafia em si desenvolveu-se em três pedestais, a saber (i) o reconhecimento de assembléias sucessionais de fósseis em estratos sucessionais; (ii) o teste bem-sucedido e a confirmação dessa sucessão em outras localidades e outras regiões; e (iii) a percepção de que a similaridade entre as assembléias de fósseis indica similaridade na idade geológica (McGowran, 2005).

A discriminação de conjuntos sucessionais de fósseis, como na grande conquista de Deshayes, procedeu em duas direções simultaneamente na geo-história e na bio-história europeias. O paleontólogo e explorador francês Alcide d'Orbigny montou uma sucessão paleontológica monumental de 27 estágios marinhos , com base nas distribuições estratigráficas de aproximadamente 1800 espécies (Vénec-Peyré, 2004). As reviravoltas recorrentes na composição das espécies ocorreram no atacado, representando extinções em massa. Isso foi um catastrofismo extremo; mesmo assim, muitos dos estágios de d'Orbigny sobreviveram na escala de tempo. Em outra direção, a sucessão de assembléias fósseis deu lugar em certo grau à compilação de intervalos de táxons através de estratos e, por interpretação, através do tempo, apresentando, portanto, critérios de fronteira para reconhecerbiozonas de Albert Oppel na década de 1850. Para Oppel:

... não é devido o crédito pelo início da ideia zonal, mas por um grande refinamento em seu uso e, o mais importante de tudo, por emancipar as zonas dos escravos de fácies local, litológica e paleontológica, e de aniquilações cataclísmicas, dando-lhes assim uma extensão enorme e transferindo-os de meros registros locais de sucessão para planos de correlação de aplicação muito mais ampla (teoricamente universal)

(Arkell, 1933; em McGowran, 2005). Assim, temos aqui no mid-19th século, um full-blownciência da estratigrafia e paleontologia e sua fusão na bioestratigrafia, produzindo uma escala de tempo geológica capaz de ordenar e organizar estratos e eventos em uma geo-história global e bio-história baseada em milhões de espécimes fósseis rigorosamente estudados. Um exemplo é mostrado na Fig. 9. A bioestratigrafia, a síntese paleontológica, aconteceu nas seis décadas entre a demonstração da extinção de Cuvier e a demonstração da evolução de Darwin, tudo dependia do registro da vida antiga e era apoiado por uma teoria muito pouco aceita sobre a extinção de espécies e por nenhuma teoria consensual sobre a origem das espécies. E os brilhantes praticantes da bioestratigrafia recusaram-se firmemente a aceitar a teoria de Darwin.

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Figura 8. Escala de tempo geológica de Phillips com as 'séries de afinidades orgânicas' do Paleozóico, Mesozóico e Cainozóico (agora eras), também mostrando os remanescentes da escala baseada na litologia . Usando a espessura estratal como um substituto do tempo, quatro décadas antes que as determinações radiométricas de idade se tornassem viáveis, Phillips (1860) produziu uma curva de diversidade de "aparência extremamente moderna" (Rudwick, 1972). As contrações pronunciadas nas principais fronteiras foram explicadas por lyell e Darwin como artefatos de amostragem de um registro estratigráfico altamente incompleto, mas agora se sabe que são devidas a extinções em massa.

Silêncio reverente sobre os mistérios dos mistérios

Nossa pergunta simples para os arquitetos da síntese paleontológica é: a evolução da vida não era extremamente óbvia? Tem uma resposta simples ('não') e uma resposta complexa. O domínio completo da evidência paleontológica em todas as pesquisas que importavam dependia de espécies extintas e existentes serem entidades estáveis ​​e confiáveis. o transformismo de lamarck, sem extinção e sem conceito de espécie estável, atraiu naturalistas e cidadãos interessados, mantendo assim o evolucionismo vivo na cultura, mas ofereceu pouco aos praticantes reais da taxonomia, bioestratigrafia e geo-história cuja moeda simplesmente tinha que ser estável e confiável ; mais do que isso, para Cuvier, a transmutação lamarckiana era uma ameaça real ao progresso na bio - história e geo- história - para como poderia um registro fóssil de espécies instáveis ​​ou até mesmo inexistentes fornecer uma bioestratigrafia estável?

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progresso na pesquisa baseada em fósseis . Duas das três teorias principais do evolucionismo foram descartadas (Tabela 2) e a terceira, a teoria da evolução variacional, não havia sido reunida.

A realidade do início de meados do século 19 era que a correlação bioestratigráfica e a determinação da idade poderiam levar a geo-história a se espalhar pelo mundo sem resolver essas questões de origem e extinção. Fazer crônicas, ordenar e correlacionar poderia proceder cientificamente - como teorias de padrão - na ausência de teorias de causalidade.

Pulando à frente por um momento, certamente havia três problemas particularmente refratários com o registro fóssil quanto às origens e evolução das espécies, como Darwin declarou candidamente (1859, p. 310):

... [i] não encontrarmos nas formações sucessivas ligações de transição infinitamente numerosas entre as muitas espécies que agora existem ou já existiram; [ii] a maneira repentina como grupos inteiros de espécies aparecem em nossas formações europeias; [iii] a quase total ausência, como se sabe atualmente, de formações fossilíferas abaixo dos estratos silurianos ....

Assim, ele reconheceu a realidade proibitiva sobre os principais descobridores da sucessão estratigráfica e paleontológica, a saber:

... todos os mais eminentes paleontólogos, a saber Cuvier, Owen, Agassiz, barrande, Falconer, E. Forbes, etc., e todos os nossos maiores geólogos, como Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., têm sustentado de forma unânime, muitas vezes veemente, a imutabilidade das espécies.

Como exemplos, podemos citar as reações à Origem de mentes eminentes e completamente historicistas que permaneceram resistentes à evolução de Darwin: Heinrich Georg Bronn (1800-1862), Richard Owen (1804-1892), Louis Agassiz e John Phillips.

O paleontólogo alemão bronn era muito parecido com Darwin, com quem estava em contato, ao buscar uma história científica da vida na terra e recorrer a todos os tipos de evidências, desde a paleontologia até a criação artificial para alcançá-la (Gliboff, 2007, 2008). Para bronn, a bio-história alemã ficou presa em um pântano de 118

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EVOLUÇÃO ORGÂNICA EM TEMPO PROFUNDO: CHARlES DARWIN E O REGISTRO DE FOSSI

morfologia idealista e Naturphilosophie e ele viu na abordagem de Darwin um novo caminho promissor. E, no entanto, ele não podia aceitar a teoria da evolução por especiação; sua resenha da Origem (em Hull, 1973) estava atolada em questões como a geração espontânea e a origem da vida.

O anatomista comparativo britânico e paleontólogo vertebrado Owen certamente não era antievolucionário, mas tinha um problema pessoal: "ele se viu na posição desconfortável de querer censurar Darwin por enunciar sua teoria da evolução enquanto simultaneamente reivindicava prioridade para si mesmo" (Hull, 1973, p. . 215). O aluno Alpheus Hyatt de Agassiz (1897, p. 212) disse o seguinte sobre seu mentor, meio século depois:

Enquanto ele lê, nos perguntamos como qualquer homem com tais pontos de vista poderia ter mantido sua mente fechada para a conclusão de que os animais evoluíram de formas mais simples ou mais primitivas. O efeito dos preconceitos teóricos em fechar a mente para a recepção de novas idéias nunca teve uma ilustração mais forte. louis Agassiz, em 1849, tinha todos os fatos que o teriam colocado na história da ciência na mesma linha de lamarck e Darwin.

John Phillips citou os parágrafos finais de On the Origin of Species com seu famoso 'banco emaranhado' e 'Há grandeza nesta visão da vida', mas rejeitou energicamente a 'hipótese darwiniana', acrescentando que Sedgwick também o fez. Aqui está o parágrafo final ressonante de Phillips em Life on the Earth, concluindo uma pesquisa impressionante do registro fóssil ao longo do tempo geológico:

Pode-se pensar que, embora professando manter o velho e seguro método de raciocínio sobre as causas conhecidas e os efeitos verificados, nos desviamos desse princípio no que diz respeito à origem da vida e introduzimos uma causa desconhecida para fenômenos não compreendidos, chamando em nosso auxílio um ato de "criação". seja assim, deixe a palavra representar uma confissão de nossa ignorância da maneira pela qual a mente governante neste caso agiu sobre a matéria; somos igualmente ignorantes em todas as outras instâncias que nos colocam face a face com a ideia de forças não manifestadas em atos. Vemos o fluxo da vida fluindo em um curso determinado, em harmonia com as forças reconhecidas da natureza, e produzindo uma grande quantidade de prazer e uma diversidade maravilhosa de fenômenos bonitos e instrutivos, nos quais M INDfala à mente. a vida durante muitos longos períodos se manifestou em uma multidão incontável de estruturas variadas, todas circunscritas por um plano geral, cada uma indicada para um lugar definido e limitada a uma duração determinada. Em geral, a terra tem sido, assim, cada vez mais coberta pela vida associada de plantas e animais, enchendo todo o espaço habitável com seres capazes de desfrutar de sua própria existência ou ministrar ao desfrute de outros; até que finalmente, após longa preparação, um ser foi criado capaz do maravilhoso poder de medir e pesar todo o mundo da matéria e do espaço que o rodeia, de valorizar a história passada de todas as formas de vida e de considerar sua própria relação para o todo. Quando ele examina este vasto e coordenadosistema, e indaga sobre sua história e origem, ele pode estar perdido para decidir se é uma obra do pensamento e sabedoria Divina, ou o fruto afortunado de alguns átomos de matéria, aquecido pela anima mundi , uma centelha de eletricidade , ou um raio de sol acidental?

A Revolução Darwiniana Mark I

O veredicto do paleontólogo mais ilustre desde Cuvier:

Darwin foi um dos maiores gênios da história e está ao lado dos maiores heróis do progresso intelectual do homem. Ele merece este lugar em primeiro lugar porque ele finalmente e definitivamente estabeleceu a evolução como um fato, não mais uma especulação ou uma hipótese alternativa para a investigação científica. Sua segunda maior conquista foi a identificação correta de um elemento importante no surgimento da adaptação: a seleção natural. (Simpson, 1949 (1967), p. 268.)

Darwin era um geólogo

'... a revolução darwiniana não surgiu da morfologia e da taxonomia ... Ela surgiu da biogeografia e da ecologia. O descobridor foi um geólogo com amplo conhecimento de história natural '(Ghiselin, 1980). Darwin tornou-se um excelente pensador geo-histórico e profundamente envolvido na paleontologia (Herbert, 2005; Herbert e Norman, 2009).

As relações rochosas e a história da Terra - geognosia e geohistória - são o coração e a alma da geologia. Darwin cresceu até a maturidade coletando besouros e atirando em perdizes em uma visão de mundo familiar experiente na geoteoria de seu avô Erasmus. Como estudante de graduação em Edimburgo, ele foi influenciado por Robert

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Grant, um distinto biólogo marinho e evolucionista transformacional, Robert Jameson, mineralogista e o último dos netunistas da escola de Werner em Freiberg, e presumivelmente também o carismático químico Thomas Hope, plutonista e seguidor de James Hutton (Secord, 1991). Em Cambridge estavam o geólogo e botânico Henslow e o divino e geólogo Sedgwick, que levou Darwin para uma viagem de mapeamento de campo no País de Gales. A mente viva e curiosa do jovem estava realmente bem abastecida nas disciplinas de história natural e ele se juntou ao Beagle na época em que a geo-história e a bio-história de Cuvier estavam em plena floração e as de lyell estavam estourando. E no primeiro desembarque no início de 1832 ele estava se identificando como geólogo.

O que nos leva ao lugar de mudança de lyell na narrativa de Darwin, de mentor geológico altamente influente a amigo e aliado leal e, por fim, a aceitador relutante da evolução orgânica. Rudwick (1990, 2008) descreveu como o jovem lyell em meados da década de 1820 endossou claramente uma geo-história fortemente direcionada, incluindo uma tendência progressiva no registro fóssil, mas então, mergulhado na teologia natural como estava, se assustou com a indignidade do homem sendo descendente dos animais, conforme implícito no transformismo lamarckiano. Ele avaliou a melhor maneira como geólogo de minar lamarck para abjurar toda direcionalidade na geo-história e bio-história, curso que o levou inevitavelmente a uma visão de mundo ou geoteoria huttonianade estado estacionário e ciclo eterno. Mesmo o objetivo dos aclamados estudos terciários baseados nos trabalhos dos moluscos de Deshayes não era meramente erigir divisões robustas de estratos terciários para uma escala de tempo terciária. O jogo mais longo era colocar o Terciário em um grande ciclo geológico, seu funcionamento deveria ser compreendido por causas naturais conhecidas e observáveis ​​e ser calibrado por um relógio biológico fundado em uma lei a-histórica imutável, ou seja, que as espécies entram em cena, existem e partem em um padrão metronômico (Rudwick, 1982). O ciclo do tempo domina completamente a flecha do tempo (Gould, 1987) e a evidência para o último deve ser explicada como falha do registro.

Os pares de lyell na década de 1830 reconheceram suas visões abrangentes e excelentes poderes de síntese, sua insistência no uso rigoroso de causas observáveis ​​em ação e seus estudos terciários; Princípios mataram o Dilúvio de Noé de uma vez por todas. Os pares não aceitaram seu estado estacionáriovisão da geo-história e bio-história, incluindo suas noções de espécie (Herbert, 1985). Falando desses pares: 'Líderes contemporâneos da ciência, como Sedgwick e Murchison, encheram cadernos com símbolos de ataque e mergulho, seções e outras informações sobre estratos, apenas ocasionalmente intercalando esses anotações com passagens mais reflexivas. Darwin era altamente especulativo, com a explicação causal como seu objetivo central ”(Secord, 1991). Secord achou extraordinário que Darwin se alinhou com Lyell, "cujo polêmico programa de reforma quase não teve seguidores na Inglaterra", mas certamente foi um encontro fértil de mentes e um movimento astuto, com pouco extraordinário a respeito.

Fósseis, biogeografia e inferência genealógica

Richard Owen (1860) ficou impressionado com a correspondência estreita entre as faunas de mamíferos modernos e as faunas do Plioceno-Pleistoceno na massa de terra Europaeo-asiática . Ele descobriu que a coleção de mamíferos fósseis sul-americanos de Darwin era tão distinta das formas europaeo-asiáticas , "já que estavam intimamente ligadas aos gêneros peculiarmente sul-americanos existentes". Mais uma vez, em seu conhecimento de primeira mão , ele descobriu que "as cavernas ossíferas da Austrália" confirmavam a "lei" de que "com a extinção de Mammalia existente, formas particulares eram atribuídas a províncias específicas e que as mesmas formas eram restritas às mesmas províncias em um antigo período geológico, como são hoje. ' O extinto Megatério gigantefoi um placentário perto da preguiça viva na América do Sul; o extinto Diprotodon gigante e outros eram marsupiais próximos às formas vivas da Austrália. Assim, na evidência de mamíferos vivos e fósseis, havia uma assinatura regional muito forte, implicando em centros de origem discretos, não apenas agora, mas precedendo um suposto Dilúvio. Darwin derivou desse padrão sua "lei de sucessão de tipos".

Darwin poderia adicionar esta configuração biogeográfica a outras, conforme resumido esquematicamente (Fig. 10). Nas adaptações há muito apreciadas e frequentemente requintadas dos organismos a seus respectivos ambientes, pode-se prever relações íntimas entre as biotas tropicais e da mesma forma entre as biotas de ilhas oceânicas e as biotas continentais temperadas, respectivamente. Não tão! Era exatamente o contrário. A noção de centros de origem foi reforçada e nenhuma evidência foi mais forte do que esta biogeografia e paleontologia na construção da teoria da evolução de Darwin (por exemplo, Ghiselin, 1969; Herbert e Norman, 2009).

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Figura 10. Uma representação esquemática da biogeografia do sul com a quarta dimensão. As adaptações em um modo de negação da evolução preveriam semelhanças dentro dos domínios dos habitats tropicais, temperados e de ilhas oceânicas, respectivamente. Vários biogeógrafos observaram os padrões que falsificaram essa previsão, uma falsificação agravada pela adição no Pleistoceno de megafaunas (como foram chamadas mais tarde) observadas agudamente por Owen, mas apenas Darwin deu o salto da semelhança geográfica para centros evolutivos de origem. Como ele explicou em uma carta a Haeckel, 8 de outubro de 1864 (Haeckel, 1876, p. 134):

Na América do Sul, três classes de fatos surgiram fortemente em minha mente. Em primeiro lugar , a maneira pela qual as espécies próximas substituem as espécies na direção do sul. Em segundo lugar , a grande afinidade das espécies que habitam as ilhas próximas à América do Sul com aquelas próprias do continente. Isso me impressionou profundamente, especialmente a diferença das espécies nas ilhotas vizinhas no arquipélago de Galápagos. Em terceiro lugar , a relação dos Edentata e Rodentia vivos com as espécies extintas. Jamais esquecerei meu espanto ao desenterrar uma armadura gigantesca como a do tatu vivo.

As cinco teorias darwinianas

Darwin referiu-se repetidamente a "minha teoria" e Ghiselin (1969) mais do que qualquer pessoa enfatizou a unidade, a forte coerência na Origem das evidências obtidas em todos os lugares. Alguns se referem a uma teoria de duas partes (por exemplo, Sober, 2009) que compreende a árvore da vida, segundo a qual todos os organismos agora vivos remontam a um ancestral comum, e a seleção natural, sendo uma causa importante das semelhanças e diferenças na biota. Kitcher (2009) se refere às três doutrinas de Darwin como variação difusa, relação por descendência e modificação principalmente por seleção natural. Mayr (1985, 2004) classificou o 'Darwinismo' em cinco teorias - evolucionismoe árvore da vida (dois padrões ou teorias históricas) e especiação, gradualismo e seleção natural (três teorias causais). Considero essa desconstrução útil (Fig. 3), assim como Kutschera (2009), embora para outros ela subestime a unidade de seu pensamento e a coerência de seu sistema (Reif et al ., 2000; Ghiselin, 2002).

Em primeiro lugar, o evolucionismo, a evolução da vida em um planeta em constante mudança , não foi original para Darwin, mas certamente original foi sua montagem poderosa e meticulosa de um caso abrangente para provar que a evolução aconteceu. Em segundo lugar, a árvore da vida não era iconografia original (Archibald, 2009), mas esta árvore, a transmutação ramificada das espécies, era atraente. A seguir: mudar ao longo do tempo é uma coisa, mas a geração da diversidade, o surgimento de duas ou mais espécies de um pai comum é outra bem diferente, e Darwin percebeu que uma teoria da especiação (a palavra em si é muito mais jovem) era essencial. O princípio é ecológico, vindo da economia

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(Adam Smith) via agronomia e, sem dúvida, é a pedra angular da Origem (Kohn, 2009, que cunhou 'seleção de divergência'). Quarto: também visto como essencial foi acalmar as revoluções de Cuvier e d'Orbigny e antecipar o catastrofismo visto por muitos no registro estratigráfico e fóssil notoriamente disjuntivo (para não falar da criação bíblica ou extinção no dilúvio de Noé), e ele se esforçou para estabelecer o caso para mudança gradual não saltacional através do tempo profundo (o último também anacrônico como uma denominação de meados do século 20 ). A quinta teoria, a seleção natural, tem sido o componente mais discutido dessa abrangente superteoria da evolução.

Certamente houve críticos (Hull, 1973). Para repetir, paleontólogos e geólogos de Cuvier em diante rejeitaram a evolução como uma explicação para o registro fóssil da sucessão orgânica. Todos os geólogos britânicos rejeitaram as teorias de Darwin, assim como von baer, Agassiz e bronn. Mesmo assim, as duas teorias históricas ou de padrão de Darwin foram aceitas em cerca de uma década, após a qual a evolução da vida como um fato deixou de ser um problema para praticamente todo biólogo profissional competente e, mais tarde, geólogo; O 'darwinismo' foi amplamente aceito (Ellegard, 1958) e os 'impactos darwinianos' (Oldroyd, 1980) foram de longo alcance. mas não foi um exemplo claro do princípio de Planck, pelo qual os cientistas mais jovens aceitam novas idéias científicas com maior entusiasmo do que os mais velhos (Hullet al ., 1978). De qualquer forma, as três teorias causais eram outra questão (veja abaixo).

O que dizer do registro fóssil? 'O dilema de Darwin ... era que ele precisava da paleontologia e ficava constrangido com ela' (Sepkoski e Ruse, 2009). O constrangimento era pela descontinuidade e a necessidade por fortes evidências biológicas de tempos profundos. Exemplos de linhagens espécie por espécie não estavam disponíveis, como foi observado muitas vezes. mas a grande varredura do registro fóssil como um todo e em inúmeros detalhes foi uma questão diferente e "dilema" é um grande exagero. A configuração da biogeografia fóssil era especialmente atraente (acima). Em seguida, houve as grandes tendências do Paleozóico ao recente - oquanto mais antiga é a forma, mais difere das espécies vivas. Em detalhes, como foi e estava sendo elaborado por razões bioestratigráficas, os fósseis em estágios ou formações adjacentes têm muito mais em comum do que qualquer um deles com assembleias mais removidas, para cima ou para baixo na sucessão. Talvez, com "grande sistema natural", Darwin o tenha chamado de melhor. As grandes radiações (como foram chamadas mais tarde), como os trilobitas paleozóicos ou as amonitas mesozóicas, podiam ser colocadas dentro de táxons mais elevados já discriminados, embora os próprios grupos fósseis estivessem extintos.

A relação genealógica explicava os agrupamentos taxonômicos da mesma maneira que explicava os padrões no registro fóssil, em ambos os casos compilados principalmente por não ou anti-evolucionistas. Um item criticamente significativo na narrativa darwiniana é seu projeto sobre as cracas, realizado entre 1846-1854, ou seja, entre a produção de um esboço não publicado de suas teorias evolucionárias e ser incitado a uma ação renovada para publicar ao receber o manuscrito de Wallace sobre seleção natural. Desafiado por Hooker a acumular suas próprias credenciais biosystematic, ele iniciou o projeto como um principiante e emergiu como um full-blown morphologist comparativa e pioneiro evolutiva ou -genealogia baseado taxonomista (Ghiselin & Jaffe, 1973; Padian, 1999; Ghiselin, 2004).

A paleontologia apresentou a Darwin um grande compêndio da sucessão e da história da vida na Terra e os insights de meio século de luta com a disciplina da geo-história. É certo que faltavam os capítulos iniciais. Em troca, a paleontologia recebeu uma explicação abrangente desse documento, um grande impulso dessa disciplina e também em uma disciplina nova e sobreposta, a taxonomia evolucionária. mas e quanto às três teorias causais de especiação, gradualismo e seleção natural?

Eclipse do Darwinismo

Há um fundo muito profundo, uma longa história de 'evolução', para a noção de mudança no mundo orgânico, ou para a ideia de que um sistema ou um grande plano estrutural baseado em semelhanças - afinidades sistemáticas - podeser devido a uma relação de sangue (Osborn, 1929; Russell, 1916). Leibniz e Kant estavam entre aqueles a quem tais pensamentos ocorreram. No entanto, os principais embriologistas e morfologistas comparativos ficaram presos no nível de homologia e afinidade, um nível aquém da genealogia literal e descendência, Goethe sendo um exemplo proeminente (Cole, 1944). Cole retratou Goethe como inferindo que dois de seus estudos, um um admirável exercício de anatomia comparada e o outro uma exploração de A Idéia ou todo unitário, confirmaram essa idéia. Assim, Goethe foi um precursor de Darwin apenas no sentido de que ele foi um líder na formulação de uma doutrina de homologias, uma pré-condição essencial de uma teoria da evolução, como Darwin demonstrou. A visão de Russell (1916, p. 213) era como a de Cole, mas mais forte:

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EVOLUÇÃO ORGÂNICA EM TEMPO PROFUNDO: CHARlES DARWIN E O REGISTRO DE FOSSI

É um fato notável que a morfologia tenha desempenhado muito pouco papel na formação da teoria da evolução. Quando alguém lembra que argumentos poderosos para a evolução podem ser extraídos de fatos como a unidade de plano e composição e paralelismo, fica surpreso ao descobrir que não foram os morfologistas que fundaram a teoria da evolução.

Russell também descreveu como era para os morfologistas da velha escola, a tradição clássica - eles aceitavam a evolução e Darwin's lançando as bases da morfologia evolutiva, mas o darwinismo ainda não era sinônimo de evolução.

Esse desligamento do fato aceito da evolução da teoria não aceita da seleção natural caracterizou a maior parte do trabalho nas disciplinas transformacionais por décadas após a Origem . Na Europa, à medida que a Origem avançava em seis edições, a paleontologia, que já havia desenterrado um espécime transicional entre os grupos, o crânio humanoide de Neandertal, revelou o mais espetacular de todos, o Jurassic Archaeopteryx , parte réptil, parte ave;estava desenvolvendo um padrão plausível de evolução do cavalo; e as linhagens mesozóica e cenozóica estavam sendo reconstruídas a partir de sucessões de fósseis marinhos de conchas. mas os maiores avanços estavam ocorrendo na América do Norte, onde as descobertas de fósseis de fauna e flores foram espetaculares, onde a evolução como um fato não foi contestada, mas seus padrões e modos foram, e vigorosamente. A paleontologia de vertebrados da América do Norte foi um ramo bem definido da morfologia pós-darwiniana (Rainger, 1981, 1985, 1986). além de fazer a sistemática dos fósseis avalanchando para fora do oeste, seus praticantes buscaram identificar formas ancestrais e intermediárias, definir mudanças morfogenéticas ao longo do tempo e construir árvores filogenéticas. Este (pré-darwiniano)tradição da paleontologia juntamente com morfologia e embriologia foi revigorada entre os vertebrados por ED Cope (1840-1897) e em menor extensão OC Marsh (1832-1899), posteriormente HF Osborn (1857-1935) e, nos invertebrados marinhos, por A. Hyatt (1838–1902).Cope foi um dos vários que aconteceram com o que ficou conhecido como lei biogenética de Haeckel: a ontogenia recapitula a filogenia, cuja "lei" reteve influência até o século seguinte (Russell, 1916; Gould, 1977). (Para Hyatt (1897), 'A chamada' lei da biogênese 'Haeckeliana é realmente a lei da recapitulação embriológica de Agassiz reafirmada nos termos da evolução.') Cope afirmou que Darwin negligenciou a origem das variações que não poderiam ser explicadas por seleção natural e que surgiu de uma força de crescimento, adormecida nos tecidos até ser atualizada por, especialmente, uso / desuso e esforço, por sua vez dirigido por algo que ele chamou de escolha inconsciente, o originador do mais apto. Essa 'eficácia causal das reações dos organismos às condições ambientais' (Rainger, 1981) tornou-se influente no final do século XIX.

... Cope definiu em detalhes as mudanças nos ossos dos pés de mamíferos fósseis e recentes. Assim, em meados da década de 1870, Cope definiu a forma ancestral de uma divisão importante dos mamíferos, estabeleceu as principais mudanças estruturais que ocorreram das formas ancestrais às mais modernas e forneceu tabelas e ilustrações dos padrões de descendência definidos por essas mudanças na estrutura. Em suma, o trabalho de Cope cumpriu os objetivos principais de uma ciência da morfologia.

No entanto, nas décadas de 1880 e 1890, ele usou mais explicitamente a doutrina do uso / desuso herdado para explicar as mudanças morfológicas observadas nas sucessões de fósseis. 'Cinetogênese', os efeitos das partes que se movem contra outras partes, foi elevada ao status de uma teoria que explica a origem e evolução das mudanças na estrutura dos vertebrados. O livro de Cope, The Primary Factors of Organic Evolution (Cope, 1896), influenciou profundamente a biologia americana na virada do século (Rainger, 1981). A teoria passou a ser conhecida como 'Neo-lamarckiana',o que é peculiar porque omitiu a tendência geral de aperfeiçoamento na evolução, central para a teoria de lamarck, e fortemente comprometida com a herança do impacto ambiental direto na estrutura orgânica, explicitamente negada por lamarck, embora tenha uso / desuso em comum com lamarck (por exemplo, Simpson , 1949 (1967)).

Hyatt (especialmente 1897) expandiu seus pontos de vista sobre os paralelos percebidos entre o crescimento embrionário, a gradação estrutural entre as formas vivas e a sucessão geológica de formas extintas, para as quais as conchas ricas em caráter e preservadoras de ontogenia dos cefalópodes extintos, as amonites, são ideais material. Hyatt identificou na aceleração ontogenética mudanças evolutivas progressivas e retrogressivas. A partir deste último, ele desenvolveu na década de 1890 sua teoria da velhice ou senescência racial, em que o envelhecimento individual ou ontogenético marcadamente se assemelha aos estágios de declínio evolutivo e extinção (por exemplo, Rainger, 1981; Gould, 2002).

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Durante este tempo, a própria evolução e a árvore da vida não estavam em dúvida entre os informados, mas a recuperação do darwinismo da polarização Neolamarckiana-Neodarwiniana teve que esperar o despertar da genética populacional e uma reviravolta no pensamento paleontológico nas décadas de 1920-1930 (abaixo ) Enquanto isso, a paleontologia nas terras de língua alemã na Europa balançava ainda mais na direção ortogenética. A seção a seguir baseia-se fortemente em discussões muito refinadas de WE Reif (1983, 1986, 2003; Reif et al ., 2000).

Typostrophism and the German Synthesis

A evolução de Darwin suplantou rapidamente os restos de Naturphilosophie entre os biólogos alemães em geral, mas muito menos amplamente entre os paleontólogos, que eram mais geológicos e para os quais não era uma questão candente se seus táxons haviam evoluído ou sido criados (Reif, 1986, 1993). Praticamente todos os trabalhadores fósseis aceitaram descendência de um ancestral comum, mas muito poucos tinham muito entusiasmo pela seleção natural. Houve exceções pendentes. Wladimir Kowalevsky (1842-1883) 1874 alcançou na década de 1870 uma história evolutiva do cavalo e outros ungulados que foi "um dos primeiros e maiores triunfos da paleontologia evolutiva" (Simpson, 1944, p. 103; ver também Reif, 1986) .

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EVOLUÇÃO ORGÂNICA EM TEMPO PROFUNDO: CHARlES DARWIN E O REGISTRO DE FOSSI

Nas últimas duas décadas do século 19, virtualmente todos os paleontólogos na Alemanha (como de fato na Europa Ocidental e na América do Norte) não conseguiram encontrar o padrão de melhoria gradual deduzido da teoria de Darwin. O particularmente hábil Wilhelm Waagen (1841–1900), contemporâneo próximo de Hyatt e também especialista em amonite, exemplificou isso. Foi Waagen quem distinguiu intraespecificamente entre morfos contemporâneos e mutantes sucessionais, ou mutações, antes que os geneticistas apreendessem essa palavra, e ele chegou perto das noções de ecofenótipos e taxa de índice.

A cultura paleontológica alemã desenvolveu uma forte autoconsciência e senso de autonomia. Mesmo se a microevolução, conforme observada por biólogos em populações vivas, fosse controlada pela seleção natural, a macroevolução documentada pelo registro fóssil só poderia ser explicada por processos macroevolutivos específicos - pelo próprio registro fóssil (Reif, 1993). É muito fácil caracterizar isso como reacionário - anti- darwinista, anti-biológico, anti-seleção, anti-uniformitarista. Considere Othenio Abel (1875-1946),nome de 'paleobiologia' em 1929, muito antes de sua adoção pelos americanos (Reif, 1980; Kutschera, 2007). A adaptação pela evolução era mais interessante e importante para Abel do que para seus colegas bioestratigráficos. mecanismos lamarckianos tendiam a ser:

[mas] pequenas correções no fluxo da corrente evolutiva, que tinha sua própria força motriz interna e, portanto, um momentum independente de fatores ambientais. Assim, uma linhagem poderia evoluir além do reino adaptativo e adquirir órgãos hipertrofiados e outros personagens deletérios que levaram inexoravelmente à extinção.

(Reif, 1993, p 437).

A lei da inércia biológica de Abel abrangia quatro generalizações subsidiárias: 1, a lei da ortogênese de Haacke de 1893, a força motriz interna; 2, a lei de Rosa de 1899 de redução contínua da variabilidade, portanto versatilidade adaptativa na origem de um táxon superior; 3, a lei de Cope de 1893 do grupo de caule não especializado, então para Abel um novo táxon superior chega ao palco com um novo reservatório de variabilidade; e 4, a lei de Dollo da irreversibilidade da evolução - o alto momento de evolução não permite nenhuma reversão.

A escola de typostrophism culminou com 'o triunfo do anti-darwinista, anti-uniformitarianos, teorias ortogenéticas e saltacionista que dominou [paleontologia alemão em] uma grande parte deste século' (Reif, 1993). baseado na ortogênese como um processo ordenado de desdobramento de uma linhagem, o tipostrofismo acrescentou os seguintes: saltacionismo, em que novidades macroevolucionárias são produzidas em saltos; ciclismo, por meio do qual a história evolutiva procedeu em ciclos análogos ao ciclo de vida de um organismo; e morfologia idealística e o tipo morfológico. Os líderes foram Karl beurlen e Otto Schindewolf, paleontólogos invertebrados que derivaram independentemente conclusões macroevolucionárias de amonites e corais - bem esqueletizados e bem fossilizadosorganismos que preservam o desenvolvimento ontogenético em seus esqueletos. A genética necessária que requer macromutações veio do geneticista Richard Goldschmidt, culminando em seu Material Basis of Evolution , publicado em 1940.

O manifesto tipostrofista foi de Beurlen em 1932 (em Reif, 1993):

É uma regra muito geral que o caminho da evolução dentro de um táxon - independentemente de ser uma unidade de classificação superior ou inferior - é cíclico. A evolução começa com uma primeira fase de rica saltação e criação explosiva de formas. Ele segue em uma fase de continuidade ortogenética que é direcional e intencional e não produz novos tipos de formas. Finalmente, uma fase de degeneração e desintegração das formas leva à extinção.

Schindewolf publicou em 1936 Paläontologie, Entwicklungslehre, und Genetik , aparentemente a primeira tentativa séria de sintetizar paleontologia com genética. Sua enorme influência na paleontologia alemã por várias décadas foi reforçada pela Grundfragen der Paläontologie de 1950, muito tardiamente publicado em inglês (Schindewolf, 1993). As duas principais teorias eram o tipostrofismo e a proterogênese, sendo a primeira o cerne, 'que oponho ao darwinismo, pois o último, inadmissivelmente, em minha opinião, simplesmente aplicou os mecanismos responsáveis ​​pela formação da raça e da espécie a todo o processo evolutivo '(p. 215). Na proterogênese, novos recursos surgem repentinamente por transformação no início da ontogenia e avançam, aparecendo no estágio adulto no devido tempo (Fig. 12). Schindewolf exibiu (sua Fig. 3.73) um ciclo tipostrófico esquemático em três partes: (i) tipogênese, muitos grupos surgindo vigorosamente, produzindo saltacionalmente novas organizações estruturais; (ii) typostasis, fase ortogenética prolongada, gradual, não adaptativa; e (iii) tipólise,

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Figura 12. Proterogênese da amonita de Schindewolf em linhagens reconstruídas, Callovian-Oxfordian ( Jurássico médio ), desenhada no estilo de Schindewolf como se dissecada para expor os verticilos juvenis. Em cada linhagem, a mudança na forma foi iniciada na casca juvenil e prosseguiu no devido tempo para a casca madura. De Ziegler (1972, Fig. 123), cortesia de E.Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung ( www.schweizerbart.de ).

levando à extinção. Assim que o tipo de classe aparece no período tipogenético, ele se divide abruptamente nos subtipos de suas ordens, que por sua vez se dividem em membros de subordens e, em seguida, famílias ... E novamente Schindewolf aposta em seu território (p. 202, itálicos dele): 'O problema real na evolução, portanto, muda da' origem das espécies ', que até agora esteve na vanguarda, para a compreensão e explicação das diferenças de longo alcance e não mediadas entre os tipos.' Princehouse (2009) apelidou essa síntese "lindamente integrada" de Síntese Alemã. ( Nota : o nome 'German Synthesis' foi usado anteriormente por Reif et al. (2000) para outro movimento na Alemanha, a saber, a contribuição alemã para a Teoria Sintética centrada no zoólogo bernhard Rensch (1947-1972).)

Para alguns, o que foi dito acima dá muito espaço ao anti-Darwin Schindewolf e à síntese alemã. Assim, a avaliação de Conway Morris (1994) de Schindewolf (1993) é intitulada 'maravilhosamente, gloriosamente errada'.

Restauração Darwiniana: a Teoria Sintética da Evolução

Cito a sinopse do triunfalista A Revolução Paleobiológica: Ensaios sobre o crescimento da paleontologia moderna (Sepkoski e Ruse, 2009):

A paleontologia há muito tem uma relação problemática com a biologia evolutiva. Sofrendo de uma reputação de ciência de segundo nível e evocando imagens de coletores de fósseis e amadores que desenterram ossos, a paleontologia foi marginalizada até pelo próprio Darwin, que temia que a incompletude no registro fóssil fosse usada contra sua teoria da evolução. mas com o estabelecimento da síntese moderna na década de 1940 e o trabalho pioneiro de George Gaylord Simpson, Ernst Mayr e Theodosius Dobzhansky, bem como os esforços subsequentes de Stephen Jay Gould, David Raup e James Valentine, a paleontologia tornou-se incorporada à biologia e surgiu como paleobiologia, uma disciplina de primeira linha central para os estudos evolutivos.

A 'Teoria Sintética' ou a 'Síntese Moderna' é proeminente em qualquer relato de Darwin e o registro fóssil. Reconhecida no nível da genética foi a importância da mutação, seleção (individual), recombinação, isolamento e deriva, conduzindo coletivamente dois fenômenos, a saber (i) especiação (predominantemente alopátrica) e evolução que foi gradual (significando não saltacional e não implicando um -velocidade) e (ii) macroevolução, significando as origens de táxons mais elevados, radiações (explosões de diversificação) e mudanças adaptativas para novos domínios ambientais.

Rejeitadas no nível da genética e nas escalas de tempo neontológicas foram as macromutações, ou as mutações sistêmicas de Goldschmidt (1940), e a herança "suave" ou "lamarckiana" das características adquiridas. Rejeitadas em níveis mais elevados e escalas de tempo paleontológicas foram todas as noções como impulsos evolutivos internos e

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ortogênese, tendências progressivas inerentes, evolução ou finalismo orientado para objetivos , evolução cíclica análoga à ontogenia (isto é, juventude / maturidade / velhice e senescência racial) e ultrapassagem por linhagens em evolução não adaptativa. Também foram condenados ao ostracismo os arquétipos, Baupläne e saltations , ou saltos. Claramente, a paleontologia, nos escritos de Cope e Hyatt, culminando nos escritos efervescentes de Henry Fairfield Osborn (1934), foi grosseiramente super-representada neste compêndio de rejeições e descartes. Morfologia, reivindicada por alguns como a liderança na demonstração do fato da evolução nos anos após a Origem(por exemplo, Davis, 1949), continuou em sua relação incômoda com a biologia evolutiva, novamente falhando em assimilar o darwinismo (Simpson, 1959; Ghiselin, 1980, 2006).

Tempo and Mode in Evolution (Simpson, 1944) trouxe de maneira preeminente a paleontologia de volta à evolução darwiniana e vice-versa, mas uma fina linha vermelha darwiniana atravessou as décadas antidarwinianas . A declaração mais notável de Darwin naqueles tempos sombrios foi Darwinism Today (1907) de Kellogg . Um notável exemplo europeu de selecionista e gradualista foi o supracitado Kowalevsky; outro foi Melchior Neumayr (1845-1890) em Viena (Reif, 1986). Na América do Norte, Rainger (1986) argumentou convincentemente que William Diller Matthew (1871-1930), 'grande paleomamalogista e herói' para Simpson (1984, suas próprias palavras), forneceu:

um novo meio para um jovem paleontólogo vertebrado abordar o estudo da evolução e o registro fóssil. Em contraste com o trabalho de Osborn, lull e outros, as pesquisas de Matthew ofereceram um meio para interpretar o registro fóssil de acordo com a teoria da seleção, um meio para reconhecer a importância da genética na compreensão do registro fóssil e um novo meio para compreender as variações entre os restos fósseis que teriam consequências importantes para a sistemática. Em suma, o trabalho de Matthew forneceu uma nova concepção do registro fóssil

sobre o qual Simpson construiria. (Rainger, 1986, p. 470). Simpson precisava, além disso, de uma compreensão da análise estatística, na qual se tornou mais do que competente (Simpson e Roe, 1939), e um insight sobre a nova genética populacional: ele absorveu a Genética e a Origem das Espécies de Dobzhansky (1937) , o trabalho que mais do que qualquer outro e "tanto por meio de estudos de campo quanto de laboratório estabeleceram o reconhecimento de que a seleção natural pode produzir e de fato produz evolução adaptativa" (Simpson, 1984, p. xxii). Na época, ele não tinha acesso à Systematics and the Origin of Species de Mayr (1942) . A tese de Tempo e Modo :

... de forma mais resumida, é que a história da vida, conforme indicada pelo registro fóssil disponível, é consistente com os processos evolutivos de mutação e variação genética, orientada para a adaptação de populações por seleção natural, e, além disso, esta abordagem pode substancialmente aprimorar a teoria da evolução, especialmente em questões como taxas de evolução, modos de adaptação e histórias de táxons, particularmente em níveis superespecíficos ...

(Simpson, 1976, p.5). Impacto de Simpson em paleontologia se assemelhava mais do que ligeiramente impacto de Darwin na biologia-a influência poderosa e penetrante que vão desde o domínio da paleontologia e neontologia dos mamíferos, por meio de taxonomia para macroevolution à educação biológica, desde a produção em Tempo um dos poucos documentos-chave da síntese para mais quatro décadas como principal defensor público de Darwin e da síntese (1964, 1970) (Cain, 1992). Simpson apresentou sua visão tripla da micro, macro e megaevolução como base para os três modos, especiação, evolução filética e evolução quântica (Fig. 13, 14).

Já em 1925, ele trabalhou em mamíferos fósseis nos três níveis de taxonomia (conforme definido posteriormente por Mayr), alfa, definindo várias novas espécies, beta, sua classificação filogenética e gama, seu significado biológico mais amplo (ver também Simpson, 1951) (LAPORTE, 1994). No devido tempo, ele produziu a classificação magistral dos mamíferos com uma declaração poderosa sobre sua filosofia taxonômica (1945) que se tornou um livro (1961) classificado em minha opinião com Tempo. laporte traçou os conceitos em desenvolvimento de espécies de Simpson, do tipo à população, tratamento estatístico do táxon, depois do conceito taxonômico ao ecológico, produzindo um cenário altamente plausível de populações pequenas e localizadas surgindo a taxas evolutivas muito altas, todas consistentes com os cenários neontológicos de genética populacional e história natural.

Foi dito que Simpson fez um trabalho esplêndido no Tempo e no Modo (a) ao demonstrar que a evolução e a genética da população poderiam ser reconciliadas (com extrapolação suave) com a evolução e o registro fóssil, e

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itálico) certamente foi justificado em observar (quatro

décadas atrás e ainda se mantém): ' A teoria evolucionária moderna está mais próxima da formulação darwiniana original hoje do que nunca ' . No interesse da comunicação aberta, porém, aqui está Ghiselin (2001), um tanto biliosamente, sobre aqueles referidos por Futuyma (1988) como os 'velhos mestres':

A noção de que “a” Síntese foi de alguma forma completa em um momento ou outro de sua história implica que os participantes estavam visando a algum evento culminante, como a Ressurreição de Cristo. Os textos canônicos estão sendo tratados como se fossem O Evangelho segundo São Doby, O Evangelho segundo Santo Ernst, O Evangelho segundo São GG, O Evangelho segundo São Juliano, O Evangelho segundo São Bernhard e O Evangelho segundo Saint ledyard. Os cientistas são exploradores, não profetas. Para eles, mostrar-se de outra forma é tão desonesto quanto enganoso.

Rumo à Revolução Paleobiológica?

Afirmações críticas sobre a síntese

Sua não aceitação por Schindewolf e pelos tipostrofistas é óbvia (Fig. 3), mas também houve críticas de outros em paleontologia e morfologia, especialmente Olson (1959); outros ainda são recorrentes na literatura moderna sobre evo-devo (laubichler & Maienschein, 2007). Um descontentamento com a Síntese foi de praticamente ignorar o fato da extinção (abaixo). Gould (1980, 1983, 2002) afirmou que a Síntese "endureceu", o que significa tornar a adaptação e a seleção natural muito importantes. Paralelamente, estava a teoria de que os processos microevolucionários poderiam ser extrapolados inteiramente para o reino macroevolucionário, como na origem das categorias superiores, diminuindo assim qualquer autonomia da macroevolução e ignorando a afirmação

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(por exemplo, Olsen, 1959, p. 524) que a morfologia 'forneceu a maior fonte única de dados na formulação e desenvolvimento da teoria da evolução'. No que diz respeito à paleontologia, muito disso tinha a ver com a reiteração de Gould de que Simpson perdeu a coragem entre (1944) e (1953) na evolução quântica, diluindo aquela teoria ousada e excitante ao ponto da suavidade, embora para Cain ( 2003) Gould foi longe demais. A reclamação de Ghiselin (2002, p. 269) com a Síntese foi com as deficiências da taxonomia: assim, Willi Hennig, fundador do cladismo, desejou participar do combate à morfologia idealista, mas foi ignorado, e o "fracasso da Teoria Sintética em apresentar mais do que apenas um tratamento superficial e inadequado da filogenética e em refleti-lo adequadamente na classificação de nível superior sugere que foi menos uma síntese do que foi alegado". Novamente, Mayr (1988) acusou os paleontólogos em geral de ignorar a dimensão 'horizontal' de seu conceito biológico de espécie e dar atenção apenas à dimensão 'vertical', enfatizando a mudança de linhagem (anagênese) em vez da divisão (cladogênese). Esta é uma crítica um tanto enigmática em vista da análise de laporte (acima), mas Simpson favoreceu a anagênese como ocorrendo em 90% da mudança evolutiva (enquanto o reverso é agora mais aceito nestes tempos cladogenéticos). Mayr (1988) acusou os paleontólogos geralmente de ignorar a dimensão 'horizontal' de seu conceito biológico de espécie e dar atenção apenas à dimensão 'vertical', enfatizando a mudança de linhagem (anagênese) em vez da divisão (cladogênese). Esta é uma crítica um tanto enigmática em vista da análise de laporte (acima), mas Simpson favoreceu a anagênese como ocorrendo em 90% da mudança evolutiva (enquanto o reverso é agora mais aceito nestes tempos cladogenéticos). Mayr (1988) acusou os paleontólogos geralmente de ignorar a dimensão 'horizontal' de seu conceito biológico de espécie e dar atenção apenas à dimensão 'vertical', enfatizando a mudança de linhagem (anagênese) em vez da divisão (cladogênese). Esta é uma crítica um tanto enigmática em vista da análise de laporte (acima), mas Simpson favoreceu a anagênese como ocorrendo em 90% da mudança evolutiva (enquanto o reverso é agora mais aceito nestes tempos cladogenéticos).

Simpson (1976, 1984; em Mayr e Provine, 1980; em Cain, 2009) não teria nada disso, especialmente da implicação de que a paleontologia em suas próprias escalas de tempo e em seus próprios termos nada tinha a contribuir para a evolução darwiniana. Tampouco aceitaria outro Gouldismo: em seu Prefácio à tradução para o inglês do livro de Schindewolf, Gould (1993) nos faria acreditar que os altos sacerdotes de uma ortodoxia precisam, em seus esforços orwellianos para ignorar, silenciar ou distorcer a dissidência, designada 'chicoteamento Rapazes'. Para a ortodoxia darwiniana na forma da Síntese Moderna,

os meninos eram Goldschmidt e Schindewolf. A releitura de Simpson e Mayr sob essa perspectiva dificilmente apóia essa retórica exagerada. Mesmo assim, a roda irônica da história continua girando e agora gira isso, sob a rubrica da sociologia: 'Ritual patricídio: por que Stephen Jay Gould assassinou George Gaylord Simpson' (Cain, 2009).

A expansão da paleobiologia

A Figura 3 apenas lista oito assuntos da pesquisa evolutiva moderna de interesse especial para a paleontologia. A biologia molecular produziu o 'relógio molecular' e revigorou a reconstrução genealógica (Ayala, 2009). É bem conhecida que a morfologia como ontogenia-filogenia nunca se acomodou confortavelmente na síntese moderna (por exemplo, Riedl, 1983; Ghiselin, 1980 (1998), 2006; laubichler e Niklas, 2009); na biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-devo), a genética do desenvolvimento infundiu uma nova vida a esses problemas (laubichler, 2007).

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A extinção em massa tornou-se um programa de pesquisa em si (Hallam, 2004). Jablonski (2009) contornos e referências exaustivamente estes e outros itens em um menu de paleontologia no vigésimo primeiro século.

Progresso na biogeo-história fanerozóica posterior

A realização de Simpson em paleontologia / zoologia prática foi nos mamíferos do Mesozóico posterior e especialmente na Era Cenozóica. Ele nunca perdeu de vista as dimensões ambientais e ecológicas da evolução. Devemos lembrar, entretanto, que nossa compreensão da geo-história cenozóica se acelerou durante as décadas da Síntese e da expansão da paleobiologia. Esses desenvolvimentos foram impulsionados e afetaram a paleontologia - aO mundo dos fósseis não foi simplesmente dividido em sistemática competente e digna, embora essencial, de um lado, e em ciência paleobiológica dinâmica, de outro. mas pode ser facilmente inferido de numerosas passagens no manifesto paleobiológico (Sepkoski e Ruse, 2009) que a relevância do meio ambiente e suas profundas mudanças são seriamente minimizadas. Para compensar, a lista a seguir é fortemente inclinada para os avanços micropalaeontológicos que revelam o modelo ambiental sobre o qual a evolução em tempo profundo aconteceu. De fato, a expansão da paleobiologia foi acompanhada pela expansão da bioestratigrafia, muito da qual discuti em outro lugar (McGowran, 2005).

a bioestratigrafia impulsionou a micropalaeontologia no início do século 20 (no mapeamento geológico e na perfuração econômica que acompanhou a expansão imperial europeia). O progresso se acelerou com os foraminíferos planctônicos fósseis na década de 1930 e a oceanografia do pós-guerra , quando o arsenal foi ampliado para compreender o fitoplâncton (diatomáceas, dinocistos e cocólitos) e zooplâncton (foraminíferos e radiolários) (Riedel, 1973; lipps, 1993; Lazarus, 2011) . a bioestratigrafia foi um impulsionador, desde a perfuração onshore e offshore até o advento da perfuração em águas profundas no final dos anos 1960. O número de espécimes e a precisão e o refinamento da amostragem eram sem precedentes na paleontologia. Considerando que o papel da paleontologia em larga escala a pesquisa evolutiva foi definida estritamente graças a uma falsa crença, que remonta a Darwin e seus primeiros seguidores, de que o registro fóssil é lamentavelmente incompleto (Stanley, 1979), a micropalaeontologia marinha remove tais restrições.

(ii) Correlação e determinação da idade: a expansão da bioestratigrafia

Os filozones foraminíferos planctônicos foram identificados transhemispherically por bioeventos especiação e extinção. Esses bioeventos poderiam ser (a) correlacionados de forma cruzada com as outras sucessões de microfósseis (bolli et al ., 1985), (b) ligados à escala de tempo de reversão da polaridade geomagnética em rápida evolução (berggren et al ., 1995), e

(c) ligada à estratigrafia de sequência (McGowran, 2005), cicloestratigrafia e astrocronologia (lourens et al ., 2004; Strasser et al ., 2006), todas (d) sob calibração numérica rigorosa e refinada. A bio-história e a macroevolução cronistas estão sob uma disciplina cada vez mais rigorosa. Por exemplo: agora aceitamos a velocidade absoluta de mudanças paleoceanográficas inter-oceânicas de longo alcance que são vistas em marcadores bioestratigráficos (tanto filéticos quanto ecológicos), mantendo-se verdadeiras através das enormes faixas geográficas de populações microplanctônicas, entre oceanos e às vezes através de dezenas de latitudes de graus. mas quão verdadeiro é verdade? Na astrobiocronologia de nanofósseis Neogene, Raffi et al. (2006) consideram um biohorizon como isócrono quando as estimativas disponíveis de sua idade são restritas a um único ciclo orbital (~ 20-100 kiloyears). Dezoito bioeventos distintos e bem definidos , comprovadamente isócronos em todo o mundo, foram identificados e outros sete bio-horizontes foram considerados razoavelmente isócronos.

A ciclostratigrafia e a astrocronologia agora fornecem um excelente exemplo Neogene de impacto ambiental na evolução (van Dam et al ., 2006). Os ciclos de rotação em linhagens densamente amostradas de roedores se aproximam das modulações de baixa frequência das oscilações de Milankovitch - nós de obliquidade e mínimos de excentricidade que por sua vez 130

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estão associados à expansão da folha de gelo, resfriamento e mudanças de precipitação. Os autores inferem que ' forçantes climáticos astronômicos de longo período [em uma escala de 10 6 anos] é o principal determinante da troca de espécies em pequenos mamíferos e provavelmente em outros grupos também'.

(iii) Trajetória ambiental cenozóica e transição de estufa para casa de gelo Placas tectônicas e deriva continental transformaram a geografia e a biogeografia do oceano Tethys e a abertura da circulação circun-antártica iniciada no Oceano Antártico .

e circulação atmosférica e níveis de CO 2 e mudanças climáticas desencadeadas a longo prazo . Rastreamento

e seus feedbacks com a biosfera empregam modelos elegantes baseados em isótopos de carbono, estrôncio e outros, amostrados de cascas individuais de foraminíferos e carbonato oceânico aberto . têm narrativas para mudanças de temperatura global, mudanças de fertilidade e mudanças de dióxido de carbono (Zachos 2001, 2008; Pagani et al ., 2005; Thomas, 2008). A frase 'estufa a gelo' invoca uma mudança imponente e, de fato, é uma tendência ampla ao longo dos últimos 100 milhões de anos, mas de forma cronológica mais refinada, o registro é fortemente pontuado ou episódico, como percebemos já na década de 1970 (por exemplo , Berggren & Couvering, 1984) com dados muito mais crus. McGowran (2005, Fig. 6.12) traçou oito pontuações ambientais bem corroboradas do Cenozóicogeohistória - quatro calafrios repentinos, dois aquecimentos e transgressões, um impacto hipertérmico e um bólido - todos mostraram ter impactos bióticos e nenhum particularmente característico do Cenozóico sozinho; o registro fóssil pré-cenozóico também está adquirindo um padrão ambiental. (Hallam, 1994). Fechando o oceano global alterado, essas mudanças de oxigênio, Assim nós et al ., Níveis globais de van

(iv) Extinção em massa

Glaessner (1937) demonstrou a extinção dos foraminíferos planctônicos no final da Idade Maastrichtiana e do Período Cretáceo e Bramlette e Martini (1964) demonstraram a morte ainda mais espetacular do fito / nanoplâncton calcário no mesmo horizonte, já conhecido por extinções entre os répteis marinhos, amonites e bivalves rudistídeos. Foi necessária uma integração cuidadosa com a estratigrafia geomagnética e correlações entre os reinos pelágico, nerítico e terrestre para realmente confirmar que os dinossauros desapareceram ao mesmo tempo, trabalho que ainda estava em andamento (Berggren et al ., 1985) quando a hipótese do bólido chegou (Alvarez et al ., 1980) com a confirmação cicloestratigráfica rigorosa de sincronicidade ainda por vir (Herbert et al., 1995). Para Hull (1988), encontrar essa extinção em massa contando táxons mais altos na biblioteca (Sepkoski, 1981) foi inesperado. Raup (Sepkoski & Raup, 2009, p. 468) observou: 'O que o pequeno Darwin disse sobre a extinção estava totalmente errado, absolutamente errado. Era tudo uma substituição competitiva ', e a Síntese praticamente ignorou a extinção:' Mais ou menos como um demógrafo ignorando a morte '. Nem Hull nem Raup notaram que o desaparecimento dos amonites era conhecido desde os anos 1930 como parte de um evento geologicamente repentino, graças à precisão da micropalaeontologia; nem a compilação do anti-evolucionista Phillips (Fig. 8) teve o devido crédito no frenesi moderno da pesquisa sobre extinção em massa.

(v) Fenótipos e genótipos e especiações crípticas Após a reconstrução filética de Glaessner (1937), as reconstruções filéticas tornaram-se comuns a partir da década de 1950, o estudo evolutivo do grupo por Berggren (1969). Kennett foi o pioneiro em estudos evolucionários de tipo moderno e alguns

(Kucera & Malmgren, 1998) foram citados por Gould (2002). Táxons superiores foraminíferos evolutivos e suas relações (por exemplo, Pawlowski, 2000). Com espécies fenotípicas bem definidas , estão sendo revelados como agrupamentos de espécies. Darling e Wade (2008), 19 morfoespécies foram pesquisadas por seus pequenos genótipos / subtipos de RNA (rRNA) e as 19 morfoespécies renderam 54 genótipos.

a classificação pode subestimar as espécies crípticas por um fator de ~ 3. Além disso, o planctônico reconhecido por Gould por exibir evidências fenotípicas de gradualismo, neste caso integrado, evidências de pontuação e estase. Esses aglomerados crípticos dentro da morfoespécie são as espécies planctônicas propostas por De Vargas et al . (2003), que percebem significância nas espécies morfológicas de natureza muito conservadora ou fenótipo, que na verdade é um agrupamento monofilético de espécies irmãs que há vários milhões de anos (em cálculos do relógio molecular) e ainda exibem apenas divergência morfológica leve, sutil e óbvia entre os ecótipos / genótipos depois de todo esse tempo. Eles propõem

este modo evolutivo distinto caracteriza a maioria dos táxons planctônicos marinhos, metazoários e protistas. É uma adição poderosa ao caso de estase na especiação pontuada (próxima seção). de foraminíferos planctônicos do cretáceo tardio, sendo o resultado mais notável um simpsoniano (Wei & Kennett, 1983; Stanley et al ., 1988) desses e de outros estudos microplanctônicos a genética desafiou radicalmente o planctônico neogeno -holocênico , conforme a revisão principal por subunidade (SSU) ribossomal, portanto, morfoespécies para aminíferos , apresentam forte super- da divisão do que

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(vi) especiação pontuada

Esta é uma hipótese específica sobre a especiação em que a maior parte da mudança evolutiva está localizada na cladogênese pontuada, seguida por estase pronunciada: assim, Gould (2002) em defesa prolongada de talvez a mais discutida de todas as hipóteses paleontológicas, exceto a extinção em massa extraterrestre. PE não é o mesmo que a evolução quântica de Simpson e não foi antecipada por ninguém até Darwin (Rhodes, 1983), embora ao mesmo tempo não seja antidarwinista em nenhum dos sentidos transformacionistas mencionados acima. A contribuição notável pós-Simpson para a macroevolução baseada na paleontologia foi a macroevolução de Stanley (1979) : padrão e processo, escrito no modo pontuacionista. Mayr (1992) veio a aceitar EF no tempo devido. Prothero (2009b) relatou que a EP tem sido amplamente aceita entre os paleontologistas há vários anos e que a estase bem estabelecida ainda carece de uma explicação aceitável.

(vii) Hierarquia e escala

... a biologia experimental em geral e a genética em particular têm o grave defeito de não poderem reproduzir a vasta e complexa extensão horizontal do ambiente natural e, particularmente, o imenso período de tempo em que realmente ocorrem as mudanças populacionais. Eles podem revelar o que aconteceu a cem ratos no curso de dez anos sob condições fixas e simples, mas não o que aconteceu a um bilhão de ratos no curso de dez milhões de anos sob as condições flutuantes da história terrestre. Obviamente, o último problema é muito mais importante.

(Simpson, 1944, p. Xxix). Três tipos de hierarquia no reino da biologia histórica são a hierarquia taxonômica linear, a "extensão do darwinismo" evolucionária e a hierarquia ecológica de tempo profundo . O sistema linear trouxe ordem ao aparente caos da diversidade orgânica e a evolução orgânica darwiniana e a taxonomia evolutiva mostraram por que isso aconteceu (Simpson, 1961; Mayr, 1969). Existe uma árvore genealógica real 'lá fora', compreendendo entidades reais ou indivíduos produzidos por divisão (especiação) e terminação (extinção) e crescendo em linhagens reais ou clados com uma sequência real de ramificações, aguardando descoberta e reconstrução. Este é o 'o quê' da evolução.

Outra hierarquia biológica trata da extensão do darwinismo, em seu sentido restrito de evolução por seleção natural dentro de populações de indivíduos (microevolução), para cima até níveis específicos e supra-específicos (macroevolução). A questão é se a extrapolação para cima é suficiente para explicar os efeitos de nível superior . Na longa história do debate sobre a evolução pela seleção natural, uma visão afirma que a seleção intrapopulacional e a microevolução são suficientes para extrapolar para níveis macroevolucionários. Nesta visão, a hierarquia é apenas uma ferramenta útil para ordenar e classificar. Em contraste, está a exposição de Gould (2002) da hierarquia evolutiva (Tabela 2) na negação radical da extrapolação e na afirmação radical de seu oposto,emergência . Nessa visão, o mundo orgânico é hierarquizado de forma não frática, um processo diferente operando em cada nível (dos três superiores) na hierarquia. O pensamento hierárquico agora tem uma presença forte e sólida no pensamento macroevolucionário (Jablonski, 2007).

Também hierárquico é a ecologia e o meio ambiente. Enquanto a paleoecologia foi considerada apenas uma extensão de tempo profundo da ecologia moderna, por outro lado, levou algum tempo para encontrar sua própria voz como sendo fortemente autônoma e capaz de colocar e responder questões que estão além do tempo- quadros e, portanto, além da competência da (neo) ecologia. A estrutura hierárquica dos ecossistemas é a chave para entender suas origens e desenvolvimento no tempo profundo (Miller, 2008). Eldredge (2008) vinculou a hierarquia ecológica com bastante firmeza à hierarquia evolucionária em sua teoria da evolução do balde de lama - biótica ambientalas perturbações começam em níveis baixos e as interações aumentam através de ambas as hierarquias até atingirmos extinções em massa no nível da biosfera. “Quanto maior o choque ambiental, maior a reação ambiental, uma abordagem inerentemente hierárquica” (Miller, 2008).

Assim, essas hierarquias biológicas são mais do que uma mera organização de dados e sua recuperação e comunicação (por si só essencial). Eles são naturais na medida em que se baseiam em padrões detectáveis ​​na natureza; eles são o centro e o ímpeto para o desenvolvimento de percepções profundas e avanços teóricos na evolução da biosfera. Extrapolação versus emergência está longe de ser estabelecida e as hierarquias são participantes importantes.

(viii) Taxonomia, classificação, sistemática

A classificação é a ordenação e organização da diversidade orgânica, o estudo da qual é sistemática, e dar a filosofia e o fundamento lógico abrangentes é a taxonomia (Simpson, 1961; Mayr & Ashlock, 1991; Mayr e Bock, 2002). A Nova Sistemática (Huxley, 1940) surgiu como intrínseca ao pensamento da população no seio

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da Síntese Moderna. Três escolas de macrotaxonomia demandaram atenção nesse período (Mayr & Ashlock, 1991). A taxonomia evolucionária tradicional (darwiniana) , pensada por Simpson (1945, 1961), remonta a Darwin (1859, capítulo XIII), que viu a necessidade de equilibrar genealogia (descendência) com divergência (similaridade). (A afirmação (Mayr & bock, 2002, com referências) de que Darwin buscou esse equilíbrio é contestada (Padian, 1999, 2004; Ghiselin, 2004). A fenética (Sokal & Sneath, 1963) dá primazia à similaridade. Cladistics (Hennig, 1966) dá primazia aos pontos de ramificação de descendência - de reconstruir as divisões de clados na ordem certa, conforme sinalizado por especializações inferidas ou novidades evolutivas.

Figura 15. A essência do cladismo (Prothero, 2009a, Fig. 5.4, 5.5) em oposição à classificação evolutiva, conhecida pelos cladistas como 'gradismo'. Cada diagrama, à esquerda e à direita, mostra uma sucessão filética incontestável. Acima, uma classificação evolucionária tradicional é mostrada para cada diagrama, enfatizando a divergência como graus (os pássaros de todos os répteis, os humanos dos macacos) e permitindo parafilmente. abaixo é mostrado para cada uma a sucessão estritamente monofilética em que parafilia é proibida. Redesenhado com permissão de DR Prothero.

Prothero (2009a) demonstrou o núcleo da cladística com sua clareza costumeira (Fig. 15). Os cladistas atacaram a taxonomia evolucionária influente e provavelmente dominante dos anos 1960 (especialmente Simpson, 1961; também Mayr, 1969) em sua parafilia e na tolerância de alguns polifilia em seus taxa, justificados em sua intenção de equilibrar divergência com genealogia. Para os taxonomistas evolucionistas, a acentuada divergência de pássaros e hominídeos de seus respectivos parentes mais próximos (e os pássaros também se diversificaram muito) deve ser expressa em sua classificação. mas para os cladistas que deixam Reptilia e Pongidae como nada-táxons - Reptilia são não-mamíferos e não-pássaros; Pongidae são não-macacos e não-hominídeos; tal taxonomia não é rigorosa, não consistente, não falsificável (os cladistas descobriram Popper nos anos 1970: Hull, 1999) e não científica.

Os discípulos de Hennig afirmaram também que a paleontologia não era a única guardiã da perspectiva do tempo profundo e que outras disciplinas poderiam revelar padrões filogenéticos (Williams & Ebach, 2004, 2008). Um artigo de Zangerl (1948, p. 358), um dos morfologistas descontentes com a Síntese, incluía este:

A opinião amplamente aceita de que a paleontologia sozinha entre as ciências morfológicas poderia reivindicar ter uma voz na discussão dos problemas evolutivos, por causa da natureza "histórica" ​​dos materiais, é uma falácia distinta.

A reforma dessa visão supostamente atrofiada implicava (Williams & Ebach, 2004):

substituindo o papel central que a paleontologia antes desempenhava pela biogeografia, acrescentando uma dimensão espacial ao conceito de filogenia. Esta abordagem à filogenia substitui a antiga visão “transformacionista” pela visão cladística, esta última dependente da descoberta de relações entre táxons. Os métodos filogenéticos numéricos são inerentemente “transformacionistas” e substituíram a estratigrafia como a chave para as relações filogenéticas. Os métodos numéricos em sistemática e biogeografia são inerentemente transformacionais e sofrem os mesmos problemas que a antiga paleontologia ... algoritmos de computador substituíram o método paleontológico mais antigo (estratigrafia) e nucleotídeos substituíram fósseis como o guia seguro e certo para o curso da filogenia. . '

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A turbulência desses tempos taxonômicos (Hull, 1988) passou para a micropalaeontologia (McGowran, 2005, Cap. 4). A sistemática foraminiferal tendeu a ser tipológica, de cima para baixo, pré-darwiniana, com Glaessner (1945, 1955) o mais proeminente das poucas exceções. O surgimento de reconstruções filéticas detalhadas dos foraminíferos planctônicos expôs a convergência desenfreada entre poucas formas de conchas e trouxe classificações evolutivas (McGowran, 1968, 1971). Nas numerosas áreas da paleontologia onde a cladística tomou conta, as lacunas nas linhagens podem ser grandes e as linhagens de fantasmas são comuns. Métodos cladísticos em foraminiferologia planctônicaintegrar dados moleculares com fenotípicos no Holoceno e extrapolar os resultados inferidos de volta ao Neogene anterior (Darling & Wade, 2008). A cladística tem sido defendida entre os clados extintos, mas os preceitos taxonômicos em monografias definitivas recentes sobre o Paleoceno (Olsson et al ., 1999) e Eoceno (Pearson et al ., 2006) os planctônicos são estratofenéticos - o que significaque intervalos temporais podem ser empregados como dados. A diferença é que o registro fóssil fenotípico dos foraminíferos planctônicos é muito mais completo do que até mesmo os exemplos icônicos da paleontologia evolutiva, como a família do cavalo (McGowran, 2005), e muito mais do que os registros de peixes e plantas que desencadeou a 'revolução cladística' e a 'reforma' da paleontologia. Uma nova reconstrução estratofenética dos foraminíferos planctônicos macroperfurados em todo o Cenozóico (Aze et al ., 2011) dá mais um grande passo em direção a uma árvore genealógica completa. pelos padrões de crono-resolução e completude considerada normal na micropalaeontologia, todos os outros bancos de dados de fósseis, mesmo os registros fósseis usados ​​para construir os padrões de evolução dos cavalos na Fig. 14, são escassos.

(ix) Cronofaunas e comunidade em tempo profundo

A cronofauna foi batizada por Olsen (1952,1983) que reconheceu a persistência ao longo do tempo geológico de tipos de comunidades. Redes de espécies foram mantidas juntas por meio de variantes locais do ambiente geral; essas espécies podem ser substituídas por outras em mais ou menos a mesma função, sem destruir a estrutura da cronofauna. Há estabilidade e co-adaptação enquanto a evolução avança. Estudar os padrões de organização e mudança ecológica ao longo de longos períodos de tempo, ou seja, a anatomia das cronofaunas, é a disciplina da paleoecologia evolutiva (Wing et al ., 1992). Muito semelhantes às cronofaunas são as unidades ecológico-evolutivas (EEUs) de boucot (2009), cujo conceito central era o grupo comunitário., uma associação estável de gêneros cujo conteúdo muda mais nas espécies incomuns. Os grupos comunitários geralmente levam de 1 a 2 milhões de euros para se estabelecerem e são fixos por milhões de anos, às vezes demorando mais. Também semelhante, de um ponto de vista um tanto diferente, é a estase coordenada (brett e baird, 1995; brett et al ., 1996; brett, 2012), em que a pontuação ocorre coletivamente em estruturas ecológicas e clados. Mais uma vez, o 'pulso de turnover' (Vrba 1985, 1995) assume o conservadorismo fenotípico e a concentração da mudança fenotípica na especiação pontuada, com a adição importante de sincronismo entre as linhagens.

Referindo-se aos grupos da comunidade, mas referindo-se aos outros, está o exuberante 'reconciliar Darwin com d'Orbigny' de Boucot, reconciliando o gradual na hierarquia com o pontuado, em vez da oposição usual das duas visões de mundo ((vii), acima, e Tabela 2) .

Cronofaunas foram concebidas entre faunas de vertebrados terrestres do Permo-Triássico e capturadas na cultura de vertebrados norte-americanos Cenozóica (Webb, 1984), e o pulso de turnover foi baseado no registro de vertebrados neogênicos africanos. EEUs e estase coordenada vêm de faunas de invertebrados neríticos paleozóicos. Essas questões e as seguintes foram revisadas por DiMichele et al . (2004) e McGowran (2005, cap. 6).

(x) Impacto ambiental na evolução?

Freqüentemente, foi notado que Darwin se afastou das interações entre organismo e ambiente físico em seu pensamento posterior sobre a dinâmica evolutiva e se aproximou das interações organismo / organismo, culminando na acusação de Raup 'Foi tudo substituição competitiva' (acima). mas a atenção dada nos últimos anos às extinções em massa tende a ser feita à custa de testes de pontuações de nível inferior e suas correlações (ou não) com as pontuações ou cesuras ambientais bem estabelecidas , especialmente no registro estratigráfico e geo-histórico do Fanerozóico tardio .

Lieberman e Melott (2012) recontaram a história do debate sobre se fenômenos astronômicos periódicos moldaram padrões de grande escala na história da vida; eles concluíram que há alguma evidência de que a periodicidade pode ser real e eles discutem o possível papel do movimento do nosso sistema solar na galáxia.

Prothero (2004) lançou um olhar muito cético sobre os três eventos ambientais extrínsecos mais populares (mudanças climáticas, impactos de ET, eventos vulcânicos) em relação ao registro de mamíferos terrestres da América do Norte, ele próprio de uma forma rigorosa

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quadro de correlação e determinação da idade. Ele não encontrou nenhum efeito apreciável. O não-efeito mais espetacular foi no final do Eoceno e na glaciação Oi-1 - a primeira grande glaciação da Antártica anunciando o estado da casa de gelo Neógena - onde abundantes evidências regionais confirmaram profundas mudanças ambientais, mas as comunidades de mamíferos terrestres não perceberam (Prothero e Heaton, 1996). Se a mudança evolutiva não é extrínseca, deve ser intrínseca, concluiu Prothero, mas o como e por que eram desconhecidos.

Figura 16. Sucessões de cronofaunas nos três reinos ambientais do Eoceno ao Oligoceno - a transição mais crítica do mundo de estufa do Cretáceo e Paleógeno para o mundo da casa de gelo do Neógeno e hoje. O excesso de nutrientes causou a primeira crise nos foraminíferos planctônicos no oceano aberto, simultaneamente com uma crise semelhante em duas sucessões no nerítico e simultaneamente com a renovação cronofaunal nos mamíferos terrestres. O inverso aconteceu na segunda crise, que foi causada pelo início da glaciação antártica do tipo moderno (evento Oi-1 ). O ponto central é que duradouro (14-15 milhões de anos) e profundoentidades 'comunitárias' transformadas em conjunto em todos os reinos. Veja McGowran (2009, 2012) e Kamikuri e Wade (2012) para uma discussão e fontes adicionais.

No entanto, a influência extrínseca na evolução orgânica é sugerida por outra abordagem - por correlações entre os três reinos ambientais. Inspecione as sucessões que abrangem o limite Eoceno / Oligoceno (Fig. 16). cronofaunas de longa duração nos três reinos se transformam na fronteira do Eoceno Médio / Final. Os foraminíferos planctônicos fotossimbióticos dominantes no reino pelágico extinguiram-se simultaneamente com numerosos radiolários (em um regime nutricional bastante diferente), e em uma causa e efeito muito provável , o similarmente longevoa fauna de foraminíferos bentônicos de oceanos profundos cambaleou em direção à renovação. Quase com certeza coevalmente os florescentes foraminíferos bentônicos fotossimbióticos no nerítico de Tethyan foram extintos, sendo substituídos por algas. Esta foi uma mudança geral em direção à eutrofia no oceano global! (McGowran, 2009). O turnover cronofaunal nos mamíferos norte-americanos na Era Duchesneana foi igualmente profundo (e reconhecido por Prothero). Essas principais cesuras em três reinos eram contemporâneas. Não está claro como a evidência marinha se relaciona com o terrestre - mas as correlações são persuasivas o suficiente para indicar que Prothero abandonou prematuramente os fatores extrínsecos como impulsionadores terrestres.

Para Alvarez (2009) foi por causa do impacto extraterrestre catastrófico do Cretáceo / Paleógeno (Alvarez et al ., 1980) que ele pôde anunciar: 'Depois de um século e meio, o uniformitarista intransigente

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o gradualismo de lyell estava morto ”. No entanto, a mudança na visão de mundo do gradualismo para uma geo-história e bio-história fortemente episódica estava bem encaminhada em 1980 (McGowran, 2005, cap. 8). Enquanto isso, Keller (2012) argumentou por muitos anos em bases bioestratigráficas que os efeitos bióticos e ambientais desse grande impacto foram amplamente superestimados - e da mesma forma para todos os outros grandes impactos.

Discussão geral e resumo

Os contornos básicos de dois séculos 'A saga da paleontologia na terra e na história da vida pode ser esboçada com dois temas recorrentes e três cesuras. Os temas, por um lado, são população e ecologia e variação e herança (transmissão) e, por outro lado, morfologia e embriologia (desenvolvimento). Do primeiro surgiu a evolução variacional; do último, os modos de evolução transformacional e saltacional. A primeira cesura foi perceber a possibilidade da geo-história e bio-história e, portanto, estabelecer uma investigação científica sobre o registro fóssil. Havia duas figuras-chave, Cuvier e lamarck. A segunda cesura foi a revolução darwiniana, sem a qual nada na biologia faz sentido, na famosa observação de Dobzhansky, e em homenagem ao perpetrador, crucialmente um geólogo que se tornou biólogo.

Também recorrentes foram as mudanças ambientais vis-à-vis a evolução orgânica e um dualismo uniformitar / catastrófico usado freqüentemente como abreviatura em ambos.

Geo-história e bio-história pegou como Cuvier derrubou o dedutivista, especulativos, de cima para baixo geotheories do século 18 com hard-won, de baixo para cima evidência estratigráfica e morfológica apoiar suas próprias teorias. No decorrer da vida científica do próprio Cuvier, foi estabelecida a realidade de comunidades inteiramente desaparecidas nos reinos ambientais nerítico e terrestre (se não ainda no pelágico), a realidade da extinção orgânica e os princípios básicos da bioestratigrafia tornando possível um fóssil escala de tempo geológica baseada que controla a geo - história e a bio-história desenvolvidas. Esta foi a síntese paleontológica de ~ 1830, rica em evidências e hipóteses, procedendo circun-globalmentecom todo o rigor científico e tornando-se uma das - talvez a - mais impressionante conquista científica do início do século XIX. (O estudo histórico amplamente aclamado , The Age of Wonder (Holmes, 2008), negligenciou a saga da geo-história e bio-história; claramente o autor é um fisicalista mais interessado em mecânica e tecnologia.)

Houve vítimas (fig. 3). A mentalidade a - histórica, de estado estacionário ou cíclica do século 18 desapareceu junto com a escala de tempo 'Netuniana' baseada na rocha ; embora lyell tenha tentado ressuscitar o eterno estado estacionário . A scala naturae ou Grande Cadeia do Ser também foi. Da morfologia idealística de Goethe e diversas filosofias da natureza, romantismo, tipologia e transcendentalismo surgiu o anti-evolucionistamorfologia e embriologia e o anatomista e paleontólogo Owen, o último grande praticante daquela escola. Tudo isso sem evolução. Essas pessoas estavam tateando para cima em busca do quarto nível de ciência, a explicação, para cobrir os três níveis de descrições, estudos comparativos e generalizações quanto aos relacionamentos (Simpson, 1959).

A paleontologia e a história natural revelaram a riqueza da diversidade e morfologia antigas e modernas, e construíram a escala de tempo geológica, sem uma necessidade esmagadora de responder a duas questões fundamentais e explicativas: de onde toda essa diversidade, e como pode ter existido tanto e tão incessante mudança? As opções eram a evolução de lamarck, geração espontânea, criacionismo bíblico e silêncio reverente, nenhum satisfatório. lamarck merece todo o crédito pelo que conquistou como sistemata, mas embora tenha sido o maior evolucionista de seu tempo, seu transformacionalismo não floresceu. Russell (1916) observou que a oposição dos dois mais fortes negadores da evolução,von baer e Cuvier, não era tanto para derivação orgânica e transmutação como tal como para a falta de evidências tangíveis e convincentes. mas deve-se acrescentar que o transformacionalismo de Lamarck implicava em táxons que seriam muito instáveis ​​para suportar uma sucessão bioestratigráfica e correlação ou uma taxonomia evolutiva.

'Muito do gênio de Darwin foi de ... infundir significado evolucionário em observações e generalizações já estabelecidas em um contexto diferente' [neste caso, reinterpretando o trabalho dos morfologistas e embriologistas idealistas] (Simpson, 1960, p. 173n). Darwin alcançou o quarto nível de ciência acima mencionado , quase sozinho e quase com um salto (Simpson, 1959).

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Embora um desfile de pares de Darwin na paleontologia e geologia não pudesse aceitar a evolução, seus sucessores podiam - mas no fato da evolução e na empolgação da descoberta e reconstrução filogenética, não na seleção natural como mecanismo. Novamente, os transformacionalistas estavam descontentes - suas disciplinas eram apoiadas e revigoradas pela evolução, mas não contribuíam para o processo em si. Os de alto perfil paleontólogos Cope e Hyatt 'eram apenas a ponta de um iceberg de não e anti-darwinista pensamento ancorado firmemente do outro lado da inundação-maré do evolucionismo' (Bowler, 2005). Da paleontologia evolutiva, pós-Darwin,surgiu um estruturalismo lamarckiano, a ortogênese e o saltacionismo como restrições formais ou estruturais ao desenvolvimento e misteriosos impulsos internos passaram a ofuscar a função e a adaptação. À medida que a morfologia e a embriologia decaíram no século 20 (laubichler & Maienschein, 2007), a paleontologia produziu as teorias idiossincráticas da evolução e da bioestratigrafia da Escola Norte-Americana, e a Síntese Alemã surgiu.

Enquanto isso, a teoria da evolução variacional de AR Wallace e Darwin foi apreendida por Fritz Müller (1869), Ernst Haeckel (por exemplo, 1876), Vernon Kellogg (1907) e muito poucos outros nas décadas anteriores à Restauração. A Restauração Darwiniana ocorreu quando a paleontologia, mais proeminentemente através de Simpson, apresentou um panorama da macroevolução que não mais apoiava as teorias antidarwinistas de processo e desenvolvimento por meio de misteriosas forças internas. Enquanto isso, e concomitantemente, a genética da herança e mutação deu lugar à genética da população, que se fundiu com a história natural e a biogeografia em uma teoria de microevolução e especiação.

Este ensaio favoreceu fortemente a visão 'internalista' da ciência, evitando principalmente seus aspectos profissionais, culturais e políticos e sociológicos, 'externalistas' (por exemplo, Junker, 1996). Ele apóia o hábito "presentista" de interpretar o passado em algum grau em termos do presente, em vez de inteiramente em seus próprios termos (por exemplo, Hull, 1989; Mayr, 1982). Mais importante aqui, a paleontologia é flanqueada por e interage com a biologia de um lado e a geologia do outro, as interações aumentando e diminuindo ao longo das décadas e o fator geológico de tempo profundo sendo negligenciado pelo tempo raso,teóricos neontológicos. O catastrofismo de Cuvier expresso como revoluções (fig. 5) foi reforçado pela teoria tectônica de Elie de beaumont (Rudwick, 2005) e ampliado na construção de estágios de d'Orbigny. A visão de mundo física de Darwin deveu muito ao gradualismo de Lyell. As teorias contrastantes de Schindewolf e Simpson têm contextos pouco reconhecidos . Schindewolf havia estudado com o geólogo tectônico Hans Stille (1876–1966), conhecido por sua visão de mundo pontuada e episódica expressa em ciclos orogênicos sincrônicos globais. Simpson (1952) fez parte da (1940-1960)poderoso consenso entre os líderes de opinião em estratigrafia, tectônica, paleontologia e biologia evolutiva de que o registro nas rochas é episódico de preservação, mas gradualista em sua mensagem, bem acomodado no uniformitarismo lyelliano e antipático ao tectonismo de Stille e seu sucessor, Umbgrove (1947) Pulse of the Terra . O mundo não muda de maneira tão majestosa como quando Simpson escrevia magistralmente; a visão de mundo mudou (McGowran, 2005, cap. 8). As mudanças nas placas tectônicas e os impactos dos bólidos são apenas parte de nossa mentalidade, que é a de que a mudança ambiental por meio de limites e feedbacks é sempre episódica .

Do ponto de vista paleontológico, Gould (2002 e vários escritos anteriores) dedicou muito esforço para revisar o darwinismo atacando (o que ele percebeu como) os aspectos excessivamente extrapolacionistas e adaptacionistas da Restauração Darwiniana, micro-a-macroevolução, e pressionando o caso para especiação pontuada e expansão hierárquica (Erwin, 2002), assim como a síntese inacabada de Eldredge (1985) . A evolução é uma síntese expandida (Kutschera & Niklas, 2004). A 'revolução na paleobiologia' foi apresentada como uma 'ascensão incrível' sobre a paleontologia simpsoniana da Restauração (Sepkoski & Ruse, 2009). Existem expectativas de um Simpson-Schindewolfreaproximação (Princehouse, 2009), e claro se o desacordo das minorias com a teoria do equilíbrio pontuado (boucot, 2009). Os avanços na lacuna mais opressiva de Darwin, a paleontologia pré-cambriana (Schopf, 2009; brasier, 2009), são acompanhados por ataques à própria Árvore da vida universal, como aquela transferência lateral de genes entre linhagens procarióticas parece excluir procariotos da Árvore (Doolittle, 2010). Enfatizadas são as influências na paleontologia evolutiva da genética do desenvolvimento, taxonomia / filogenia molecular e cladística.

Não existe uma teoria abrangente que signifique um novo paradigma na paleobiologia. Vejo o surgimento da paleobiologia como uma série de desenvolvimentos pronunciados, mas naturais, dentro da Restauração Darwiniana. Isso teria sido mais claro se tivesse sido dada atenção a um avanço tão espetacular quanto qualquer outro: a saber, reconstruir micropalaeontologicamente

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o panorama paleoambiental no reino pelágico através do tempo profundo. mas concordo fortemente com Jackson e Erwin (2006) que a grande síntese de Simpson da genética, evolução e paleontologia em Tempo e Mode formou o núcleo da paleontologia moderna.

Mesmo assim, a afirmação de um desses autores também é verdadeira:

[A genética populacional] estabeleceu a biologia evolucionária como uma disciplina muito mais robusta do que era o caso antes, mas a Síntese Moderna é uma visão curiosamente a-histórica de uma disciplina histórica . além do fato de fornecer poucos insights sobre como a forma evolui (algo que sabemos agora muito sobre os estudos comparativos da biologia do desenvolvimento molecular), a Síntese Moderna é silenciosa (e de fato provavelmente antagônica) a questões como se a natureza da variação sobre o qual a seleção pode agir mudou sistematicamente ao longo do tempo, quer o significado relativo da seleção, mutação e deriva genética (os principais [sic] motores da evolução) mudou ao longo do tempo, ou como a estrutura mutante das relações ecológicas alterou as oportunidades evolutivas através Tempo.

(Erwin, 2011, p. 35; ênfase adicionada). O darwinismo na paleontologia é estendido hierarquicamente (Tabela 3). impasses de longa duração na linhagem de tempo profundo , comunidade e causalidade são resolvidos ou resolvidos aqui. Gould (2002) abraçou a espécie -como-entidade-histórica ontológica e a estendeu até o gene e até o clado. Três níveis são ocupados por, em ordem crescente, anagênese gradual, cladogênese pontuada e coordenada ou simultânea, às vezes extinção em massa. boucot (2009) resumiu sua noção do ecológico-evolutivounidade (EEU), da qual existem cerca de 40 em meio bilhão de anos, limitada por acelerados volumes de negócios táxis ('bioestratigrafia d'Orbignyan'). Cada EEU contém várias biofácies a serem reconstruídas como grupos comunitários dentro dos quais os turnovers de espécies individuais dão biozonações ('bioestratigrafia oppeliana'). Isso é paleoecologia evolucionária, além do alcance e não previsto pela ecologia da neontologia de tempo raso.

Tabela 3. Hierarquia de entidades históricas

III Organismo - indivíduo

II Célula - individual

I Gene- individual

Expansão hierárquica do darwinismo na paleontologia. Gould (2002) defendeu a hierarquia não fractal e não extratrapolacional no mundo orgânico individuado, indivíduos darwinianos (isto é, entidades históricas) sendo produzidos por processos evolutivos em camadas em suas respectivas fileiras. A evolução especiacional e transformacional são ambas variacionais, ou seja, 'darwiniana', mas hierárquica (Mayr, 1992). A evolução da comunidade no tempo profundo, com a bioestratigrafia d'Orbignyan e Oppelian em relação hierárquica, é de boucot (2009). Modelos de causalidade dependentes de escala , Court Jester e Red Queen, de benton (2009).

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EVOLUÇÃO ORGÂNICA EM TEMPO PROFUNDO: CHARlES DARWIN E O REGISTRO DE FOSSI

Mais uma vez, tivemos desde o século 19 a oposição de duas famílias de modelos de causalidade evolutiva, um lote que remonta à competição de Darwin e o outro à 'catástrofe ambiental'. benton (2009) resolve a disputa da Rainha Vermelha (causação biótica) versus o Bobo da Corte (causação abiótica) temporariamente, desta forma: a Rainha Vermelha opera localmente em escalas de tempo curtas e o Bobo da Corte opera regional e globalmente em escalas de tempo mais longas . No entanto, usando o registro filogenético incomparável dos foraminíferos planctônicos para toda a Era Cenozóica (Aze et al ., 2011), Ezard et al.. (2011) mostraram que a dinâmica macroevolutiva depende da interação entre a ecologia das espécies e a mudança do clima - ou seja, nem o Court Jester nem a hipótese da Rainha Vermelha são dominantes. Estudos como este anunciam o uso em macroevolução e paleobiologia do registro de microfósseis do fundo do mar , mais rico e completo por ordens de magnitude do que o registro disponível para Darwin ou a Restauração Darwiniana.

O darwinismo foi restaurado, mas como um grupo próspero de programas de pesquisa, é claro que o darwinismo foi além de Darwin!

Reconhecimentos

Este artigo começou como uma palestra para a Royal Society of SA e o SA Museum celebrando os dois centenários de Darwin em 2009. Agradeço Oliver Mayo e Ole Wiebkin, Editor e Editor Convidado, respectivamente, por sua recepção mais positiva e seus esforços em planejar e trazer para fruir este volume especial. lisi McGowran ajudou muito com os números. O manuscrito foi lido de forma crítica e encorajadora por Bill Berggren, Ole Wiebkin, Oliver Mayo, John Cann, Qianyu li e um árbitro anônimo. Como sempre, o conhecimento e a paciência de Jennifer Thurmer transformaram este manuscrito em uma publicação.

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